Т.Н.Отнюкова
Институт леса им.В.Н.Сукачева СО.РАН

На территории государственного заповедника «Столбы» проводилось изучение эпифитных лишайников с целью выявления видового разнообразия и определения критериев индикации атмосферного загрязнения в естественных лесных экосистемах с помощью лишайников.

Среди лишайников имеется целый экологический ряд видов с различной чувствительностью к загрязненности атмосферного воздуха. Для каждого географического региона существует свой набор индикаторных видов, который можно выявить в результате изучения видового разнообразия, полевых и экспериментальных наблюдений. Самым доступным способом изучения экологии лишайников является полевое наблюдение, проводимое с учетом различных показателей и признаков (присутствие-отсутствие видов, покрытие, размеры слоевища, жизненность, плодоношение, вегетативное размножение и т.д.). Особое внимание уделяется изучению морфологического состояния лишайников, так как уменьшение размеров, деформация и уродства слоевищ, как это было показано в экспериментальных работах (Scott, Hatchinson, 1989, 1990) и в полевых наблюдениях (Scott, Hatchinson, 1989; Отнюкова, 1997, 1998), являются первыми визуально различимыми признаками, которые свидетельствуют о воздействии на лишайники загрязняющих веществ.

Проведенное изучение эпифитных лишайников, в зависимости от их произрастания в разных районах зеленой зоны г. Красноярска (Отнюкова, 1996), позволило объединить виды по их чувствительности к качеству воздушной среды в следующие группы: особо чувствительные, чувствительные и относительно устойчивые.

Особо чувствительные виды (например, Usnea longissima) погибают в первую очередь и исчезают из региональной флоры в начальных стадиях загрязнения.

Чувствительные виды, к которым относятся некоторые виды родов Usnea и Bryoria, прежде чем исчезнуть из лихенофлоры региона под влиянием загрязнения, в течение нескольких лет растут морфологически деформированными и измененными. К этой довольно обширной группе относятся, в основном, виды с длинносвисающим слоевищем, которые называются «бородачами».

Относительно устойчивые виды — это более или менее положительно реагирующие на влияние загрязняющих веществ виды. Как отмечают Трасс, Пярн, Цобель (1987), в начальных стадиях загрязнения некоторые поллютанты вызывают эвтрофикацию среды и тем самым стимулируют некоторое обогащение эпифитного покрова. Наблюдение за состоянием лишайников в окрестностях г. Красноярска показывают, что в подобных условиях лишайниковый покров обогащается за счет увеличения проективного покрытия уже существующих здесь видов, которые положительно реагируют на увеличение загрязнения (для каждого вида существует свой предел), и за счет внедрения новых видов, для которых в результате дополнительной эвтрофикации субстрата создаются благоприятные условия для поселения. Многие виды морфологически изменены, с течением времени под влиянием загрязнения некоторые из них погибают, и в условиях сильного загрязнения могут произрастать в незначительном обилии только наиболее устойчивые виды.

Таким образом, разные стадии загрязненности атмосферного воздуха могут быть оценены по видовому составу лишайников, изменению проективного покрытия видов, по морфологическому состоянию лишайников.

Настоящая работа проводилась в центральной части заповедника на водоразделе р.р. Б.Слизневой и Калтата. в двух пунктах: на склоне западной экспозиции, расположенном перпендикулярно розе ветров, на высоте 720 м над ур.м., и в междуречье за хребтом, на высоте 620 м над ур. м.. На второй площадке лишайники собирали со стволов и ветвей пихты на доступной (до 2 м) высоте. При анализе образцов были использованы следующие показатели: присутствие-отсутствие видов, комбинированный показатель встречаемости-обилия, размеры лишайников, морфологически выраженные деформации слоевищ.

Проведенная работа позволила обнаружить дифференциацию видового состава, а также изменение морфологического состояния лишайников в зависимости от их произрастания в трех различных частях дерева — верхней редкокроновой части ствола, средней густокроновой, нижней внекроновой (Таблица).

Поскольку из литературы известно, что воздушные техногенные потоки воздействуют на природные геосистемы сверху вниз, и поэтому наибольшему воздействию атмосферной составляющей подвергаются выше расположенные в элементах рельефа участки (Николаева, Егорова, Шеина, 2000), то естественно предположить, что на стволе дерева также наблюдается дифференциация экологических условий, причем, наиболее неблагоприятные условия для произрастания лишайников существуют в подкроновом пространстве. Например, как указывается в литературе (Аржанова, Скирина, 2000), большую роль в накоплении значительных концентраций металлов в лишайниках играют подкроновые воды, поскольку в процессе биохимического контакта пыли с листовым покровом увеличивается доля водорастворимых соединений.

Таблица

Видовой состав и морфологическое состояние лишайников на пихте*

Примечание. А — встречаемость и обилие: I — редко, единичные слоевища; II — часто, единичные слоевища; Б — морфологическое состояние слоевищ: Норм — нормальное, Слаб. — слабое, мелкое, короткое, Угн. — угнетенное, деформированное. Отсутствие вида и признака обозначено (-).

Как видно из приведенной таблицы, видовое разнообразие эпифитных лишайников достаточно полно выявляетя при сборе образцов с низко опущенных и опавших ветвей, со стволов деревьев от основания и до 2 м высоты. Лихенофлора нижней части ствола пихты двух локальных топографических участков отличается только тем, что Usnea longissima отсутствует на площадке 1 и встречается редко и не обильно на площадке 2. Показатели присутствия-отсутствия и обилия Usnea longissima, одного из самых чувствительных к атмосферному загрязнению видов, характеризуют экологическое состояние воздушной среды центральной части заповедника на примере этих двух участков как неблагополучное.

Анализ видового состава и распределения лишайников по стволу от основания до верхушки дерева дает более полную и разностороннюю экологическую картину. В зависимости от высоты произрастания лишайников на стволе и ветвях пихты выделяются виды, которые встречаются от основания ствола до верхушки, от основания до середины кроновой части и в верхней трети ствола. Такая дифференциация видового состава лишайников может быть объяснена различными причинами: эколого-субстратной приуроченностью видов и чувствительностью лишайников к атмосферным факторам. По эколого-субстратной приуроченности эпифитные виды можно подразделить на облигатные, т.е. настоящие эпифиты, которые растут только на стволе и ветвях деревьев, и виды с более широким распространением, которые не являются настоящими эпифитами, так как могут произрастать и на других типах субстрата.

Многие виды, обнаруженные на пихте, по эколого-субстратной приуроченности являются облигатными эпифитами, причем некоторые из них произрастают на дереве от основания до верхушки (Bryoria capillaris, Usnea filipendula, U. scabrata, U. fulvoreagens, Melanelia olivacea), другие достигают середины подкроновой части ствола (Evernia divaricata, Ramalina farinacea, R. roesleri, R. trausta, Hypogymnia tubulosa, Lecanora symmicta, Usnea longissima и др.).

Можно предположить, что главным ограничивающим фактором для постоянного поселения большинства эпифитных лишайников, а затем их дальнейшего нормального развития является атмосферное загрязнение. В пользу этого свидетельствует тот факт, что все растущие на верхушке дерева представители родов Bryoria, Evernia, Ramalina, Usnea имеют морфологически выраженные деформации слоевищ. Не обнаруженные же в верхней части ствола виды (этих и других родов), можно отнести либо к наиболее чувствительным к неблагоприятному воздействию видам, либо к видам с ограниченным распространением вверх по стволу дерева. Дальшейшее изучение экологии покажет место каждого вида.

Среди лишайников, которые поселяются на стволе и ветвях пихты от основания до верхушки, есть виды с широкой экологической амплитудой по отношению к субстрату (Parmelia sulcata, Melanelia exasperatulа, Hypogymnia physodes), они более устойчивы к тому уровню атмосферного загрязнения, на которое реагируют вышеуказанные виды.

В нижней части ствола и кроны поселяются почти все виды, обнаруженные на пихте. Многие из них не являются настоящими эпифитами, так как могут успешно произрастать и на других типах субстрата, например, на гниющей и обработанной древесине, на замшелых камнях (Hypogymnia vitata, Parmeliopsis ambigua, Vulpicida pinastri, Pertusaria amara). На дереве они обычно приурочены к комлевой, нижней части ствола и к низко свисающим ветвям. Эколого-субстратная приуроченность, вероятно, является главной причиной, ограничивающей распределение этих видов вверх по стволу.

Очень интересную группу составляют виды, обнаруженные только в верхней части ствола пихты (Candelariella aurella, Flavopunctelia soredica, Physcia aipolia, P. dubia, P. tenella). Анализ экологии этих видов (например, по определителям лишайников) и изучение видового разнообразия лишайников г. Красноярска (Отнюкова, 1996; Отнюкова, Крючкова, 2000; Крючкова, 1999), показывает, что это достаточно устойчивые к атмосферному загрязнению лишайники, которые в обилии растут на стволах деревьев (береза, тополь, сосна, лиственница) в зеленых насаждениях на окраине города. Значительное обилие этих видов в пригородной зоне объясняется их положительной реакцией на существующий там уровень загрязнения. В отдаленных же от города естественных и искуственных насаждениях (Погорельский стационар Института леса, территория заповедника), где загрязнение слабее, по крайней мере три вида, Candelariella aurella, Flavopunctelia soredica, Physcia dubia, встречаются редко и в незначительном обилии.

Поселение в верхушечной части ствола пихты этих устойчивых к загрязнению видов (Candelariella aurella проникает до 7 м вниз по стволу и ветвям, Physcia aipolia и P. tenella до 3-4 м, Flavopunctelia soredica и Physcia dubia найдены на расстоянии 1 м от верхушки) свидетельствует как об атмосферном загрязнении, так и о дифференциации экологических условий на дереве, причем, наиболее неблагоприятные условия существуют в верхней части ствола и кроны. Об этом же свидетельствует и измененный видовой состав лишайников, здесь произрастают только «наиболее устойчивые» из «чувствительных видов», имеющие различные морфологические деформации.

Индикация атмосферного загрязнения по морфологическому состоянию лишайников

В результате настоящего исследования было установлено, что морфологическое состояние некоторых видов лишайников зависит от места их произрастания на дереве: в нижней открытой внекроновой части ствола, в средней густокроновой или в верхней редкокроновой. В нижней внекроновой части ствола лишайники в наименьшей степени повреждены и изменены или совсем не изменены по сравнению с этими же видами, произрастающими на стволе вверху и в кроне деревьев.

Изменение морфологического состояния лишайников выражается в уменьшении размеров и в различных аномалиях роста. У некоторых кустистых лишайников можно обнаружить только уменьшение размеров (Usnea longissima, Ramalina trausta), у других видов вместе с уменьшением размеров наблюдаются и морфологические уродства (Usnea filipendula, U. gracilescens, U. fulvoreagens, U. scabrata, Bryoria capillaris, Evernia divaricata и др.).

Хорошо известно, что в первую очередь из региональных флор исчезают самые чувствительные виды, и, как показывают настоящие исследования, у этих видов не наблюдается морфологических деформаций. Изменение размеров лишайников является одним из основных и часто использумых показателей индикации атмосферного загрязнения. Особенно легко проследить за изменением размеров слоевищ Usnea longissima. Обычно в чистых районах этот лишайник длинными прядями свисает с ветвей деревьев, расположенных на разной высоте, и может вырастать до нескольких метров длиной. Согласно данным Г.И. Дубровского (1953), длина слоевищ Usnea longissima по сборам 1952 года в окрестностях г. Красноярска в районе р. Нелидовки равнялась 2 м 65 см. В настоящее время в центральной части заповедника максимальная длина слоевищ этого вида едва достигает 20 см (обычно 5-10 см), он встречается на низко опущенных ветвях, на многих деревьях не обнаружен совсем. Встречаемость Usnea longissima только в нижней части кроны свидетельствует о том, что этот вид уже исчез (и в дальнейшем не поселился) в верхушечной части ствола, как наиболее неблагоприятной для произрастания чувствительных к загрязнению видов. Также только в нижней части ствола и кроны встречаются редкие и короткие, 5-10 см дл., повисающие кустики Ramalina trausta и Usnea cavernosa (в районе р. Мана длина слоевищ несколько длинее, 20-25 см, но намного короче, чем в Туве, в Тоджинской котловине, где длина слоевищ Usnea cavernosa достигает 50 см).

Исходя из всего вышеизложенного, можно предложить следующую схему ранней индикации атмосферного загрязнения по состоянию самых чувствительных видов. В начальной стадии загрязнения происходит уменьшение размеров растущих слоевищ и исчезновение крупных экземпляров (в результате опада) на стволе и ветвях. Длительность загрязнения способствует тому, что в верхушечной части ствола эти виды уже не поселяются, затем они исчезают из средней части кроны и сохраняются только в нижней, где уже редко встречаются, и, наконец, полностью исчезают из региональной флоры.

Дальнейшая ранняя индикация может проводиться по тем видам, которые подвержены различным морфологическим уродствам. Среди видов с длинно свисающим слоевищем такими видами являются Usnea scabrata и Usnea filipendula. В центральной части заповедника оба вида пока достаточно часто встречаются, но с видимыми морфологическими деформациями. Здесь практически не найдены нормально развитые слоевища Usnea scabrata, все они разной длины, от 5 до 35 см, и сильно деформированы (в Туве, в Тоджинской котловине, нормально развитые слоевища достигают 50 см длины). По сравнению с этим видом Usnea filipendulа в меньшей степени подвержена морфологическим изменениям, так как в нижней части ствола обнаружены относительно нормально развитые слоевища, до 10 см дл. Виды рода Usnea с кустисто-торчащим слоевищем, в целом, более устойчивы, но и к этой группе также принадлежат чувствительные виды, которые произрастают с различными морфологическими изменениями и деформациями в кроновой части ствола (например, U. fulvoreagens и U. glabrescens).

Виды рода Bryoria менее устойчивы к загрязнению, вероятно, в силу анатомических особенностей строения слоевища, более хрупкого и слабого, по сравнению со слоевищем Usnea. Среди них в наибольшей степени способна противостоять неблагоприятным условиям Bryoria capillaris, слоевища этого вида претерпевают различные морфологические деформации и сохраняются даже на самой верхушке ствола; другие виды Bryoria не столь пластичны и погибают (от прикосновения слоевище рассыпается).

Evernia divaricata также заметно морфологически изменяется, ее невысокое обилие и деформированные слоевища являются хорошим индикатором наличия атмосферного загрязнения; этот вид произрастает только на ветвях довольно высоко в кроне и может быть обнаружен на опавших или, гораздо реже, на низко опущенных ветвях.

Изменение морфологии лишайников выражается в различного вида искривлениях и деформациях слоевища, дополнительных многочисленных адвентивных выростах и ответвлениях, в уменьшении роста и в наличии обожженных и обломанных с почерневшими кончиками веточек. Вероятно, некоторые деформации можно объяснить естественным старением слоевища. Например, в некоторых случаях на почерневших и деформированных слоевищах прорастают молодые веточки. Это объяснение приемлемо, если наблюдается нормальный рост веточек, со свойственным данному виду типом ветвления. Чаще же всего деформированные слоевища у разных видов выглядят однотипно. Так, у видов рода Usnea обычно наблюдается одна длинная толстая ветвь слоевища, густо покрытая короткими боковыми веточками от основания до верхушки (рис. 1,3), или другой тип — толстая голая веточка, в месте каждого очередного дихотомического разделения скученно, метловидно ветвящаяся (рис 2,3), и др. (рис. 4) укороченный рост слоевища, наличие обожженных скрученных и почерневших кончиков веточек, особенно у лишайников с верхушки деревьев (рис. 5,6), можно было бы объяснить чрезмерной инсоляцией или суровыми погодными условиями, например, механическим повреждением холодного зимнего ветра. Тем не менее, литературные данные и результаты настоящего исследования показывают, что решающее влияние на морфологию лишайников оказывает газовый состав воздушных потоков (от конкретного источника загрязнения или глобального переноса).

Рис. 1. Usnea filipendula — Уснея нитчатая
Слева — относительно нормальное состояние слоевища. Справа — угнетенное состояние слоевища: главные ветви с густо покрытыми короткими боковыми веточками от основания до кончиков; кончики ветвей скученно метловидно ветвящиеся.

Рис. 2. Usnea scabrata — уснея шершавая.
Слева — нормальное состояние слоевища. Справа — угнетенное состояние слоевища: верхние укороченные ветви густо покрыты короткими боковыми веточками, нижние свисающие ветви — голые, на кончиках скученно метловидно ветвящиеся

Рис. 3. Usnea cavernosa — Уснея пещеристая.

1-нормальное состояние слоевища,

2- слабо угнетенное состояние слоевища: кончики ветвей слабо метловидно ветвящиеся,

3- сильно угнетенное состояние слоевища: главные ветви с многочисленными короткими боковыми веточками.

Рис. 4. Evernia divaricata — Эверния растопыренная.
Угнетенное состояние слоевища: главные ветви неравраномерно расширены, на поверхности с мелкими адвентивные, т.е. боковыми шиповидными выростами.

Рис. 5. Bryoria nadwornikiana — Бриория Надворника.

1-нормальное состояние слоевища,

2- слоевище с утолщенными ветвями и адвентивными выростами,

3- увеличенный фрагмент.

Рис. 6. Bryoria capillaris — Бриория волосовидная.

1- угнетенное состояние слоевища: деформированное, укороченное, с адвентивными выростами;

2 — нормальное состояние слоевища,

3 — увеличенный фрагмент деформированного слоевища..

Таким образом, проведенные исследования показали, что критерием оценки выявления влияния воздушного загрязнения на лесные экосистемы по состоянию эпифитных лишайников может служить 1) видовое разнообразие лишайников в зависимости от локальных топографических условий, 2) изменение видового состава в зависимости от распределения лишайников по стволу и в кроне, 3) обилие и встречаемость на дереве внедряющихся или выпадающих видов, 4) морфологическое состояние лишайников.

Литература

1. Аржанова В.С., Скирина И.Ф. Значение и роль лихеноиндикационных исследований при эколого-геохимической оценке состояния окружающей среды //География и природные ресурсы. 2000. N 4. С. 33-40.

2. Дубровский Г.И. Материалы к флоре лишайников государственного заповедника «Столбы» Красноярского края //Ботанические материалы отдела споровых растений. Москва-Ленинград, 1953. Т. 9. С. 31-39.

3. Крючкова О.Е. Использование толерантного лишайника Parmelia soredica в мониторинге загрязнения воздушной среды в зеленой зоне г. Красноярска //Экология Южной Сибири — 2000 год. Материалы Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых 17-19 ноября 1999 в г. Абакане. Абакан, 1999. С. 18-19.

4. Николаева Н.А, Егорова Л.П., Шеина З.М. Геосистемный анализ воздействия теплоэнергетики на природную среду Южной Якутии // География и природные ресурсы. 2000. N 4. С. 40-46.

5. Отнюкова Т.Н. Использование эпифитных лишайников для мониторинга экологического состояния территории госзаповедника «Столбы» и пригородной зоны //Материаллы межрегиональной научно-практической конференции: Проблемы заповедного дела Сибири. Шушенское, 1996. С. 107-110.

6. Отнюкова Т.Н. Морфологическое состояние Cladina stellaris (Cladoniaceae, Lichens) как показатель атмосферного загрязнения //Ботан. журн. 1997. Т. 82. N 3. C. 57-66.

7. Отнюкова Т.Н. Тератология ягельных лишайников //Реконструкция гомеостаза. Красноярск, 1998. Т. 2. С. 152-157.

8. Отнюкова Т.Н., Крючкова О.Е. Эпифитные лишайники окрестностей Красноярска //Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2000. Вып. 8. С. 88-93.

9. Трасс Х.Х., Пярн А.Й., Цобель К.Р. Лихеноиндикационная оценка степени загрязненности атмосферной среды Южного Прибайкалья //Региональный мониторинг состояния оз. Байкал. Ленинград: Гидрометеиздат, 1987. С. 54-63.

10. Scott M.G., Hutchinson T.C. Experiments and observations on epiphytic lichens as early warning sentinels of forest decline //Biologic markers of air-pollution stress and damage in forests. Washington, 1989. P. 205-215.

11. Scott M.G., Hutchinson T.C. The use of lichen grouth abnormalities as an early warning indicator of forest dieback //Environmental monitoring and assessment. 1990. Vol. 15. P. 213-218.