Крутовская Елена Александровна

Материалы из архива Е.А.Крутовской (ГПЗ "Столбы"). К вопросу о поведении диких животных в условиях вольерного содержания

Эта статья подытоживает опыт многолетних наблюдений в живом уголке заповедника «Столбы». Основная ее цель — помочь начинающим работникам осмыслить процесс их работы по приручению диких животных. Пособий такого рода пока нет, а необходимость в них настоятельно диктуется возрастающим числом живых уголков и зверопитомников в нашей стране.

Изменения, вызываемые в поведении животных в процессе приручения. В результате естественного отбора каждый вид выработал наследственно запрограммированный стереотип поведения, обеспечивающий наилучшее выживание особи в каких-то определенных условиях среды. В онтогенезе происходит «подгонка» его к конкретной среде: в том случае, если организм развивается в естественных для вида природных условиях, закрепляется наследственный стандарт, если же особь, в силу каких-то причин, попадает в несвойственную виду среду, она или погибает, или приспосабливается к изменившимся условиям, при этом неизбежна ломка видового стереотипа поведения.

Приручение — это постепенное образование под воздействием изменившихся условий среды нового динамического стереотипа, возникновение привычки к жизни в условиях неволи.

В процессе приручения в поведении животного происходит ряд качественных изменений. Пищевой инстинкт, для удовлетворения которого дикому животному приходится затрачивать столько усилий, теперь (при жизни в неволе) удовлетворяется без всяких затрат энергии. Оборонительный инстинкт (в его пассивно-оборонительной или агрессивной форме), необходимый дикому животному для сохранения жизни, затухает: животное в пределах своей клетки или вольеры привыкает чувствовать себя в безопасности. Постепенно угасает или направляется по другому руслу и ориентировочная деятельность: она уже не служит для удовлетворения пищевого и оборонительного инстинктов, а лишь для развлечения животного (интерес к посетителям, новым предметам, игровая деятельность). И, главное, меняется характер отношений с человеком («врагом номер один»; Жабински, 1950). Ведь каждый день жизни в неволе закрепляет условную связь «человек — пища». В то же время два могучих инстинкта, половой и материнский, при жизни в неволе обычно не находят себе удовлетворения, что ведет к различным отклонениям от нормы поведения: «внезапным» и «беспричинным» (якобы) срывам установившегося стереотипа, а иногда и к серьезным конфликтам между животными и обслуживающим персоналом.

На первом этапе приручения животное привыкает к новым условиям жизни, приручается. От нас зависит облегчить ему первый этап, ускорить процесс приручения.

Для этого необходимо о каждом попавшем в наши руки животном, хотя бы в главных чертах, знать: 1) его видовой стереотип поведения, определяющий основные требования данного организма к среде, 2) опыт приручения других представителей данного вида, 3) «предысторию» животного до начала приручения (условия, в которых оно содержалось, время его пребывания в неволе, индивидуальные черты характера и пр.). Только зная это, можно избежать ошибок и организовать процесс приручения с наименьшими потерями.

Общеизвестно правило (из которого имеются исключения: особи с особой индивидуальностью и виды вообще легко приручающихся животных) —взрослое животное, с прочно установившимся стереотипом поведения, труднее привыкает к неволе, хуже приручается, чем молодое, у которого этот стереотип еще в процессе становления.

Необходимо различать собственно приручение и дрессировку: эти понятия не равнозначны. Всякая дрессировка, даже по гуман­ному «дуровскому» методу (Дуров, 1924), неизбежно предполагает принуждение, предъявляет к животному требование безотказного подчинения человеку (выполнение определенных действий в любое время по сигналу-команде). Приручение же предполагает только выработку у животного привычки к жизни в условиях неволи.

Животное уже может считаться прирученным, если оно спокойно ведет себя в отведенном ему помещении, нормально ест, не делает попыток вырваться на свободу; не убегает, не прячется и не нападает на кормача, а наоборот, реагирует на него положительно, находясь при этом в хорошем физическом состоянии. Подчеркиваем последнее положение, потому что крайне истощенное или больное животное тоже не убежит от человека, подпустит к себе, так как оно уже не способно нормально реагировать. При продолжительном содержании животного в клетке или вольере, нужно добиться от него этого минимума приручения, без которого невозможно его существование в условиях неволи. Многие животные (особенно выкормыши) приручаются настолько, что помещение, в котором их содержат, становится для них убежищем, собственной территорией, куда они стараются вернуться, даже получив свободу. Такие животные и на воле часто сохраняют положительное отношение к человеку, активно ищут контактов с ним. И хорошо, если это отношение — избирательное, т.е. прирученное животное отличает одного или нескольких людей, осуществлявших уход и кормление, от незнакомых. В противном случае, даже в условиях заповедника, такое животное, как правило, обречено. Процесс приручения в какой-то мере обратим: при возвращении животного в природную, естественную для вида среду старый стереотип поведения обычно восстанавливается, но не сразу и не полностью (об этом необходимо помнить при выпуске на свободу долго жив­ших в неволе животных). В длительной неволе у них происходят физические изменения — общее ослабление мускульного аппарата в результате длительного неупражнения, ожирение, ослабление сердечной деятельности.

Поведение прирученного животного, как правило, стандартно, поэтому почти всегда можно «предвидеть», как оно поступит в том или ином случае, однако, только тогда, когда и наше поведение также будет стандартным, привычным для животного. Кроме того, необходимо учитывать как физиологическое состояние животного, так и возможность каких-либо случайных раздражителей (неожиданное появление незнакомого человека, чужой собаки, резкий шум, вспышка света и т.п.), которые могут вывести животное из равновесия и толкнуть его на непредвиденный поступок.

Зная основные особенности, отличающие поведение животного в неволе, его видовой стереотип и индивидуальные черты характера, можно не только «предсказать», как оно поведет себя в том или другом случае, но и искусственно «навязать» ему нужное нам действие. Например, неоднократно применялся способ, который мы условно назвали «способом восстановления привычной ситуации», когда для животного искусственно создавалась ситуация, попав в которую, оно вело себя определенным, заранее «предсказанным» нами образом. Однажды удалось отвлечь сорвавшегося с цепи волка от преследования обозлившего его человека спокойным ласковым призывом «гулять» и решительным движением в сторону леса. И волк последовал за мной, как делал это неоднократно в подростковом возрасте. Мы много раз отлавливали вылетевших из вольеры птиц (соловья-красношейку, ов­сянку и пр.), поставив на виду знакомую для них клетку (привычное убежище).

Конечно, бывает, что восстановленная ситуация в силу большой давности или иных причин уже не имеет над животным прежней «власти», и оно не поступит, как задано, но почти всегда имеется шанс на успех, порой единственный.

Приручение осуществляется легче и быстрее, если дикое животное находится в обществе ручной особи своего или даже другого вида (метод ментора), поведение соседа заразительно, его положительная реакция на человека («приветствует», берет корм из рук, играет) облегчает установление контакта с новичком, ускоряет его привыкание. И наоборот. Поэтому нужно избегать помещать новичков рядом с плохо прирученными животными.

Не только отдельные действия животного могут быть сознательно спровоцированы человеком, но и все его поведение в целом: отношение к людям, к другим животным своего и чужого видов, самый характер животного могут быть изменены в нужную нам сторону, если только мы хорошо знаем чего хотим и умеем правильно организовать процесс приручения (направленное воспитание). Средством такого воспитания является все окружение животного, та конкретная среда, в которую его помещают с того момента, как оно попадает к человеку. Границы возможностей такого воспитания опять-таки определяются как видовым стереотипом животного, так и его индивидуальными особенностями.

Взаимоотношения в смешанных группах искусственных объединений. При совместном содержании в больших вольерах, загонах или клетках нередко объединяют животных, принадлежащих не только к различным видам, но даже классам. В естественных условиях между ними могли установиться только взаимоотношения конкурентов по экологической нише или хищника и жертвы. Мы намечаем следующие формы взаимоотношений между членами таких групп:

1. Кратковременная стадия от появления в группе нового животного до установления статуса доминирования («вооруженный нейтралитет») 1 . Животные как бы оценивают друг друга, не переходя в нападение. Эту стадию неизбежно проходят все животные при первом знакомстве. Их поведение ошибочно принимают подчас за уже установившиеся мирные отношения, но знакомство мо­жет закончиться крупным конфликтом и даже гибелью слабейшего. Необходимо учитывать, что в условиях ограниченного пространства вольеры или клетки у животного меньше возможностей избежать столкновений, чем на воле.

2. Если первое знакомство у животных, завершается благополучно, стадия «вооруженного нейтралитета» переходит в форму «мирного сосуществования», при котором животные, живущие в одном помещении, как бы не замечают друг друга, держатся независимо, не вступают в серьезные конфликты, и установившийся статус доминирования не нарушается ввиду обилия жизненных благ; постепенно закрепляется привычка к совместному сосуществованию. Например, в живом уголке в течение трех зимних сезонов в вольере 3×4 м2 благополучно прожили вместе две ушастые и три болотные совы, чеглок, три пустельги, кедровка, сойка, голубь, две белки. У каждого вида наблюдались отчетливо выраженные суточные аспекты активности. Явно доминировала старшая из ушастых сов, ей все остальные птицы уступали место. Кедровка и сойка — самые деятельные в группе в течение дня, на ночь прятались в убежища. Голубка гоняла всех с кормового столика, в другое время вела себя мирно. Пустельга очень много играла с предметами — мячиком, пластмассовыми игрушками, перьями, прутиками, часто задирала белок, гоняясь за ними (прочие птицы их избегали). Столкновения не бывали ожесточенными и происходили, главным образом, при случайных встречах или из-за излюбленных мест (насестов, убежищ и пр.). Соколки большую часть времени держались вместе. Несколько раз отмечены ласки пустельги и чеглока — начало «дружбы».

3. Между животными разных видов «дружба» возникает, если они содержались вместе и связаны привычкой совместного существования (иногда в прошлом между ними имела место имитация семейных отношений, перешедшая при возмужании детенышей в новую форму) или же животные долгое время содержались в изо­ляции и теперь охотно объединяются для удовлетворения игровой потребности. В этом случае они не только вместе играют, но ласкают друг друга, при разлуке проявляют беспокойство. Так наша ручная рысь многие годы дружила с собакой-дворняжкой, мартышка с котом и т.д.

Нам кажется, что «языковый барьер и разность ритуального поведения» (Лоренц, 1971) вовсе не являются «непреодолимым препятствием» к объединению животных различных видов. Весьма часто им удается отлично «договориться», несмотря на эти препятствия. Трудно согласиться и с утверждением К.Лоренца, что животные не понимают сигналов чужого вида. Целый ряд сигналов, и в первую очередь сигналы опасности, понятны большинству обитающих в одной местности животных. Так, тревожные крики сойки или сороки способны всполошить все население леса. Тревожная позывка пеночки или синицы также собирает всех «соседей», гнездящихся поблизости.

4. Имитация брачных отношений — кратковременное (в течение одного брачного цикла) или более длительное объединение двух различных животных. Зарубежные этологи (Керригер, 1969; Лоренц, 1970, 1971) видят объяснение этому явлению в запечатлении (импринтинге). По нашим наблюдениям, для возникновения такого противоестественного влечения к представителю чужого вида не обязательно запечатление. Чаще всего оно возникает у выкормышей, никогда не имевших контакта с себе подобными, иногда к тому же результату приводит длительное одиночное содержание взрослого животного. При этом сближающимся животным далеко не всегда мешают различия в брачном ритуале. Так, у самки марала, которая живет на полной свободе в местности, где имеется достаточно самцов ее вида, неоднократно отмечались заигрывания (с попытками совокупления) с лошадью. Вне периодов течки между ними наблюдались элементы дружеских отношений (совмест­ная пастьба и ночевки). В этом случае имело место искажение полового влечения в результате приручения. Заметим, что маралушка попала в уголок в двухнедельном возрасте, так что «первый движущийся предмет», который попался ей на глаза, несомненно, была маралуха-мать, и «запечатления на лошадь» осуществиться не могло. Объем статьи не позволяет нам привести многочисленные примеры самых неожиданных комбинаций брачных партнеров, наблюдавшихся нами. Очень часто прирученное, животное (не обязательно выкормыш) избирает своим брачным партнером, человека. Особенно это относится к выросшим в неволе самцам копытных (у нас косули, лоси) и некоторым видам птиц (врановые, тетеревиные, попугаи и др.), причем у птиц так ведут себя не только выкормыши, но и особи, попавшие в неволю уже взрослыми.

5. Имитация семейных отношений. В ряде случаев животные различных видов объединяются не по половому влечению (попытки к копуляции могут наблюдаться, но могут и отсутствовать совершенно), а для удовлетворения родительского инстинкта. Подобное поведение свойственно, по-видимому, тем видам, у которых в природных условиях самец принимает участие в воспитании потомства, то есть между полами существуют развитые семенные отношения. Уже упоминавшиеся выше самки (пустельга и чеглок) в зимний сезон 1973 г. сменяли друг друга на гнезде, в которое одна, из них снесла два яйца; пустельга приносила к гнезду, кусоч­ки мяса и кормила насиживающую самку чеглока. Так же вели себя, грач и сорока. Обе пары активно защищали гнездо от прочих обитателей вольеры.

6. Имитация родительских отношений. Взрослые животные, выросшие в неволе или долгое время содержащиеся в одиночестве, «принимают в дети» молодую особь чужого вида, проявляя о ней родительские заботы (вылизывание, кормление, обогрев, защита). В отличие от естественной материнской семьи, наблюдающейся у всех животных, взаимоотношения эти возникают не обязательно с момента рождения детеныша и даже вне зависимости от се­зонного ритма и чаще, нежели в природных условиях, превращаются в длительно существующее объединение, то есть раз установившаяся связь «мать» (или «отец») — «ребенок» сохраняется долгие годы или переходит в дружбу. У птиц элементы родительского поведения нередко наблюдаются в птенцовом возрасте (Промптов, 1956). С поведенческой точки зрения это явление, несомненно, представляет большой интерес (утверждение зарубежных этологов о необходимости «созревания» инстинкта).

Иногда животное, с раннего возраста содержавшееся с особью другого вида, в дальнейшем переносит свое дружественное отно­шение к партнеру по вольере и на всех других представителей данного вида. Наша рысь (1961-1978 гг.), выросшая в обществе овчарки, и в дальнейшем дружески относилась к собакам вообще. Характер взаимоотношений изменялся с возрастом рыси, Так, шестимесячный рысенок вел себя со взрослой собакой, как детеныш с матерью (подчинение, следование), позднее с другой собакой была «дружба на равных», а еще позднее уже взрослая поло­возрелая рысь относилась к маленькому щенку, как к своим детенышам.

Подобное положительное отношение к представителям целой группы, возникшее как следствие совместного содержания, наблюдалось и у ручного волка с оленями. Причем если отношения с лосятами, с которыми волчонок вместе рос, складывались на основе «равенства сил», то отношения с маралухой уже можно назвать «дружбой» (совместные прогулки, игры, и пр.), а с косулей взрослый волк заигрывал, как с самочкой своего вида. Волчьей «фаворитке» даже разрешалось подбирать куски возле чашки во время волчьей трапезы (никто другой не смел в это время приблизиться).

Умело подобранные смешанные группы и пары животных дают богатый материал для наблюдений за их поведением. Но, разумеется, подбирать такую группу (или пару) нужно с большой осторожностью и держать ее под неослабным контролем. Даже вполне установившийся статус доминирования, благополучно сложившиеся взаимоотношения могут быть в любой момент нарушены в силу каких-то внутренних или внешних причин, и нужно все время быть начеку.

Выделенные нами формы взаимоотношений животных в смешанных группах отнюдь не исчерпывают все возможные вариан­ты и полная классификация их — дело дальнейших исследований.

Поведение в период размножения и воспитания молодняка. У всех здоровых, не истощенных плохими условиями содержания животных в определенное время пробуждается инстинкт продолжения рода — могучий видовой инстинкт, подчиняющий себе все поведение животного. Невозможность его удовлетворения в условиях неволи нередко приводит к срывам установившегося стандарта, поведения, вспышкам, казалось бы, беспричинной злобы, которые часто расцениваются как «рецидив дикости». В это время нужно быть особенно осторожным в обращении с животными, следить за ними, чтобы своевременно гасить такие вспышки и не до­пускать нападений на человека. Но даже если есть подходящий партнер и половой инстинкт удовлетворен, ритуальные ухаживания благополучно завершились, в условиях неволи это еще далеко не значит, что все в порядке. Ведь только теперь и начинается главное: короткая пора любовных игр — лишь прелюдия в слож­ном цикле поведенческих действий, направленных на продолжение рода.

Различные виды животных по-разному реагируют на несвойственную им в природных условиях обстановку, в которой им приходится теперь осуществлять важнейшие акты своей жизни: рождение и воспитание потомства. Для некоторых животных характерен «разрыв в цепи связного комплекса реагирования» (Слоним, 1967) или, как формулирует Л.В.Крушинский (1960), «...материнская форма поведения оказывается у них дезинтегрированной, распадается на отдельные акты — унитарные реакции...». При этом приспособительный характер всего поведения животного оказывается нарушенным: такие животные не могут вырастить потомство. Именно такую картину поведения наблюдали мы у наших ручных лисиц. Одна из них, находясь в вольере вместе с лисятами, набирала полную пасть мяса и порывалась куда-то бежать. Вторая, родив лисят, запихивала их под подстилку в домиках (прятала). Ни один лисенок из ее трех пометов не выжил. В тоже время обе лисы сохраняли положительную реакцию на кормача, то есть не теряли навыков приручения. Типичная для вида в естественных условиях существования материнская форма поведения (связная цепь поведенческих актов, обеспечивающих выживание молодняка) сохранялась у зайцев-беляков и белок, и в вольерных условиях регулярно приносивших потомство.

В неволе многие птицы и млекопитающие способны и при отсутствии партнера осуществлять последующие этапы сезонных поведенческих реакций (материнство, воспитание молодняка). Таким образом, наличие начального стимулятора (брачный акт) не является совершенно обязательным. Конечно, в этом случае неизбежно то, что мы назвали выше «имитацией родительских отношений»: животное «принимает в дети» и выкармливает не рожден­ных им детенышей своего или другого вида. У птиц это усыновление приемышей возможно и до их рождения (замена яиц). Решающим в таком случае является момент вылупления птенцов. Реакция приемной матери на врожденные сигналы приемышей индивидуально различна (Крутовская, 1977). Так, из 8 кур-наседок приняли глухарят только три, остальные сразу убивали «заговоривших» с ними «чужаков». Глухарка-выкормыш — принимала не только разновозрастных глухарят (трехдневных пуховичков и тринадцатидневных подросточков одновременно), но также цыплят, диких утят, тетеревят и рябчиков. Другая глухарка также «усыновила» цыпленка бентамки, вылупившегося в ее гнезде (Крутовская Е.А., Крутовская Е.В., 1953).

Замечено, что при несоответствии видовой сигнализации самки и птенцов ее материнский инстинкт часто проявляется в ослабленном виде (он как бы притушен, но не разорван). Не получая соответствующих стимулов, в виде запрограммированных в ее памяти видовых птенцовых сигналов, самка пестует приемышей несколько неуверенно, ведет себя менее активно, чем с птенцами своего вида. «Взаимопонимание» между маткой и приемышами вырабатывается в подобном случае постепенно — первоначально они явно «не по­нимают» друг друга (например, цыплята, выведенные под глухаркой, и птенцы рябчика, которых растила курица-бентамка, первые дни не реагировали на сигналы тревоги своих приемных матерей, в дальнейшем же научились отлично «понимать» эти сигналы).

У некоторых из содержащихся в уголке животных (кедровки, сороки, колонок) мы именно в период размножения наблюдали явление, которое назовем условно «отсроченной реакцией». Оно заключается в следующем: при каком-нибудь сильном раздражении, (изменение обстановки, осмотр яиц птенцов, шум у гнезда, логова) животное некоторое время сохраняет полное внешнее спокойствие, внушая нам уверенность, что все в порядке, а спустя час-два происходит резкий срыв установившегося стереотипа поведения, приводящий к гибели кладки или молодняка. Возможность такой реакции нужно всегда учитывать, имея дело с животными в период воспитания ими потомства.

Надо сказать, что, работая с прирученными животными, необходимо тщательно учитывать не только видовые, но и индивидуальные особенности каждой особи, научиться предвидеть их поступки, а если это не удалось —быстро найти выход из конфликтной ситуации. Но и в случае, когда воспитателю крепко «достанется» от подопечного, нельзя дать животному осознать себя победителем — трудно будет в дальнейшем. Восстановить себя в ранге доминирующей особи гораздо труднее, чем утвердить этот ранг. А для любого животного (кроме мелких птиц и зверьков) работающий с ним человек должен быть особью высшего ранга. Особенно это важно при работе с крупными хищниками и копытными — существами высоко организованными, со сложной системой внутривидовых отношений. При этом животное не должно быть ни запуганным, ни тем более — забитым. В каждом конкретном случае к каждой особи должен быть индивидуальный подход. Но пока нет твердой внутренней уверенности в своей способности выйти победителем из любой ситуации, которая может возникнуть при работе с данными животными, лучше ограничиваться самым необ­ходимым минимумом контактов. Следует заметить, что и слишком большая уверенность в себе — без знания повадок и характера животного — также может быть опасна.

Как это ни парадоксально, наиболее опасным может стать животное, выросшее в неволе, так называемый ручной выкормыш. Любому дикому животному свойствен страх перед человеком — «врагом номер один», и случаи нападения на обслуживающий персонал обычно лишь следствие неправильного поведения последнего (подобную форму агрессии немецкие зоологи очень точно называют «агрессией от страха»). Ручной же выкормыш, выросший среди людей, как правило, бывает совершенно лишен страха перед человеком. До возмужания он видит в нем «компаньона-родителя», а по возмужании нередко — соперника, которого нужно победить, чтобы самому стать особью высшего ранга. Удерживает от конфликта с человеком лишь сила давней привычки, но привычку эту нужно постоянно закреплять.

Ручной олень, волк, глухарь или даже сорока, выросшие среди людей, могут стать настоящими «исчадиями ада», ни за что ни про что (с нашей человеческой точки зрения) — нападающими на своего воспитателя. Наивно обвинять такое животное в неблагодарности — чувстве сугубо человеческом. В каждом случае, когда ты оказался потерпевшей стороной, виноват в своей беде только ты сам. Животное виноватым не бывает.

В заключение надо сказать, что работа по приручению — интереснейший и увлекательнейший труд. В то же время она требует от человека полной отдачи и таких качеств, как терпение, выдержка, быстрота реакции.

__________

1Здесь и далее автор использует терминологию, с которой редколлегия не может согласиться.

Литература
Дуров В.Л. Дрессировка животных. М., «Красная печать», 1924.
Жабински Я. Возможность взаимопонимания. Варшава, Гос. научное изд-во, 1950.
Крутовская Е.А., Крутовская Е.В. Опыт одомашнивания и полувольного разведения глухаря. Сб. «Преобразование фауны нашей страны. Биологические мероприятия». М., изд. МОИП, 1953.
Крутовская Е.А. Поведение глухаря в условиях неволи. Тр. заповед. «Столбы», вып. XI, Красноярск, 1977.
Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патоло­гии. М., изд. Моск. гос. ун-та, 1960.
Кэрригер С. Дикое наследство природы. М., «Мысль», 1969.
Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., «Знание», 1970.
Лоренц К. Человек находит друга. М., «Мир», 1971.
Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.-Л., изд. АН СССР, 1956.
Слоним А.Д. Инстинкт. Л., «Наука», 1967.

«Труды заповедника «Столбы», 1980 г.

Автор →
Владелец →
Предоставлено →
Собрание →
Крутовская Елена Александровна
Государственный заповедник Столбы
Государственный заповедник Столбы
Материалы из архива Е.А.Крутовской (ГПЗ "Столбы")

Другие записи

Столбисты как социальная группировка, нуждающаяся в охране, или о роли личности в истории "Столбов"
Государственный природный заповедник «Столбы» 660006, Красноярск, ул. Карьерная, 26а, тел. (3912) 613130, e-mail: stolby@ktk.ru Сибирский государственный технологический университет, г. Красноярск Заповедник «Столбы», имеющий в настоящее время площадь 47,210 тыс. га, расположен в 5 км от г. Красноярска, на правом берегу р. Енисей между его притоками — реками Базаихой, Маной...
Материалы из архива Е.А.Крутовской (ГПЗ "Столбы"). Дневник наблюдений. 1939 г. Тетрадь №2. Гос.заповедник «Столбы». 9.Y-3.YI.39 г.
№ 2 9/Y.39 г. 7/Y-го спугнула в лесу возле хозбазы пару рябчиков – один взлетел тут же на дерево и затаился, другой улетел дальше. М.А.Алексеев отмечает, что это время рябчики встречаются ни всегда парами. Зайцы начинают линять – у встреченного...
Труды государственного заповедника "Столбы" №17. Индикация атмосферного загрязнения по состоянию эпифитных лишайников
Т.Н.Отнюкова Институт леса им.В.Н.Сукачева СО.РАН На территории государственного заповедника «Столбы» проводилось изучение эпифитных лишайников с целью выявления видового разнообразия и определения критериев индикации атмосферного загрязнения в естественных лесных экосистемах с помощью лишайников. Среди лишайников имеется целый экологический ряд видов с различной чувствительностью к загрязненности атмосферного воздуха. Для...
Кандидатская диссертация Лилии Зуфаровны Подберезкиной «Корпоративный язык: принципы исследования и описания (на материале языка столбистов)»
Защищена 9 января 1996 г в Институте русского языка им. В.В Виноградова РАН ГЛАВА II. ЯЗЫК СТОЛБИСТОВ 1. Характеристика корпорации 2. Общение 3. Язык столбистов Заключение
Обратная связь