Распространение. В период с 1940-х и по 1980-е годы по границе заповедника «Столбы,» расположенного на отрогах северо-западной части Восточного Саяна (междуречье р.р.Мана и Базаиха), появление волка носило случайный характер. Отдельные заходы зверей отмечались в северо-восточной предгорной части руч. Миничева Россоха, Сынжул, Намурт, Каракуша и Яхонтов Лог (Крутовская, 1946; Щербакова, 1949; Дулькейт, 1964; Зырянов, Кнорре, 1971).

Сначала Е.А.Крутовская (1946), а затем Г.Д.Дулькейт и В.В.Козлов (1958) высказали предположение, что, вероятно, проникновению волка в глубь территории заповедника препятствуют большая глубина снегового покрова (свыше 80 см) и сильно расчленённый рельеф в горнотаежной части. К «не типичным таёжным зверям» волк отнесён и в последующих публикациях этих же авторов (Дулькейт, 1964; Козлов, 1966).

В 1980-1983 гг. по материалам учётов А.Н.Зырянова и В.В.Кожечкина, волк-одиночка отмечался в заповеднике эпизодически — во второй половине зимы (около одного месяца). Причем он появился на Мане, а не в местах прежнего местообитания— в бассейне р.Базаиха (в зоне контакта лесов с Красноярской лесостепью, в значительной степени затронутой хозяйственной деятельностью). Присутствие волка в бассейне р.Маны отмечалось на небольших отрезках реки в период высокой численности населения маралов (свыше 8 особей на1000 га). Так, зимой 1980/81 гг. волк держался в долине реки (между руч. Князево и Масленка, что составляет 13-15 км). При этом по боковым притокам он заходил не более чем на 0, 5 км. В последующие годы волков в заповеднике не было, но зимой 1986/87 выявлен заход группы из 3-х волков (Суворов, 1989), весной эта стая распалась и ушла. В этот период экологическую нишу волка частично занимали бродячие собаки (Кожечкин и др., 1990).

Начиная с 1990 г., на фоне общего подьёма численности волков в регионе, их семейные группы в летний сезон освоили почти всю территорию заповедника, за исключением 5-7 тыс. га приенисейской части (ТЭР), непосредственно примыкающей к городу, где эти звери появлялись значительно реже. В большей степени волки предпочитали приручейные, долинные участки с прилегающими светлохвойными и смешанными насаждениями (сосново-лиственичные, елово-пихтовые-берёзовые). Всё это позволяет констатировать, что к середине 1990-х годов на охраняемой территории сформировались устойчивые естественные отношения между копытными, волками и другими таёжными хищниками (рысью, росомахой и бурым медведем), что крайне важно.

Экология. Длительное отсутствие волков на охраняемой территории и проводившиеся биотехнические мероприятия для марала (подкормка сеном до 10 тонн ежегодно), в период с 1950-х по 1970-е привели к чрезмерной высокой плотности оленей. Это повлекло нехватку кормов и деградацию зимних пастбищ в низкогорном поясе (около 10 % территории). Значительное влияние олени оказывали на заросли караганников, из-за дефицита веточных кормов они стали интенсивно объедать кору и побеги акации (Кожечкин, Зырянов, 1987). Степень повреждения коры стволиков кустарника составляла от 20 до 60 % от числа учтённых (п=1063). Были сильно объедены маралами припойменные ивняки и молодые осинники в бассене р.Мана. В результате бескормицы увеличилась общая смертность оленей в многоснежные зимы (1979/80, 1984/85 и 1987/88 гг.). Подобные события довольно редкие, но их последствия заметны (Кожечкин, и др. 1990). Предельный возраст у отдельных павших самок достигал — 17-18 лет, тогда как содержавшаяся в «Живом уголке» (на вольном выпасе) ручная маралуха прожила 23 года (известная максимальная продолжительность жизни этого вида, отмеченная в Летописи природы за 1981 г.).

Так как в 70-е — 80-е годы «давление» со стороны одиночных волков и прочих таёжных хищников (росомахи, рыси и, в весенне-осенний период, бурого медведя) на маралов было также несущественным. Мы считаем, что определяющим фактором скученного распределения оленей на зимовках и их смертности, являлись кормовые, а не защитные условия стаций. Частота обнаружения погибших оленей в эти годы по разным естественным причинам, в том числе и от истощения, в местах их зимней концентрации, по остепнённым горным склонам была почти в 3 раза выше, чем на участках одиночных зимовок (Кожечкин, и др., 1990).

С момента вторичного заселения волка (1990 г.) внутри ареала отмечены существенные изменения в биотопическом распределении зимующих группировок марала. В эти годы олени стали больше использовать темнохвойные и светлохвойные леса среднегорья — с высоким снежным покровом, худшими условиями питания, но с повышенными защитными свойствами. Там их плотность достигала до 4 особей на 1000 га. Маралы довольствовались скудными кормами, поедая эпифитные лишайники, порослевые побеги березы, ольхи и кору осины, ветви сосны, сломанные ветром или снегом. Открытые остепнённые склоны, как пастбища для маралов, стали опасной территорией и посещались реже. Если в январе-феврале 1988 г. на маршруте протяженностью 40 км по льду р.Мана, в ивняках поймы реки и на склонах было встречено 20 кормившихся животных, в том числе: одиночных оленей — 3, пар −4 и по одной группе из 4-5 особей, то уже через год, в январе 1991 г. , после вселения волка при осмотре этих же 10 зимовок только на 2-х из них, расположенных в районе труднодоступных каменистых обнажений и скал, пригодных для зимних отстоев, были встречены группы маралов из 3 и 5 особей. На этих участках в поясе низкогорий явно преобладали быки 61,0 % (встреч п=195), что свидетельствует о наличии пространственных половозрастных групп, осваивающих разные зимние стации. На других восьми зимовках маралы отсуствовали, но отмечались следы и тропы волков.

Зимой стаи волков очень подвижны. По своим протарённым тропам вдоль ручьёв и речек, склонов южной экспозиции, через удобные перевалы они перемещаются к местам зимовок «береговых» группировок марала, разобщённых и вытянутых вдоль всего правобережья р.Мана. Такие участки мало лесисты, круты и скалисты, с относительно небольшим снеговым покровом. В условиях гор юга Сибири эти местообитания с элементами степной растительности в снежные зимы наиболее «насыщены» маралами.

При оптимальной плотности населения марала сложившиеся семьи волков в пределах участка обитания стаи стремятся к более равномерному освоению зимующих группировок оленей, а их суточные переходы в этот период бывают небольшими. После появления волков на остепнённых склонах и в результате прямого преследования маралов хищниками наблюдается перемещение оленей из нижних в верхние части водораздельных хребтов, вершин ручьёв и распадков. В условиях многоснежья олени находят себе хорошие укрытия в пихтачах (по границе с перестойными осиннниками), где они чувствуют себя в безопасности. Однако через 1-2 недели после ухода хищников, маралы могут вновь занимать сосняки акациевые, спиреевые, примыкающие к остепнённым горным склонам. Другая часть маралов постоянно зимует в горнотаёжном поясе-на высотах 400-700 м над ур. м. Здесь господствуют сомкнутые темнохвойные леса, где снежный покров быстро нарастает до 70-90 см. В таких условиях зимуют крупные взрослые олени, преимущественно самцы, которые держатся, как правило, поодиночке или парами (Кожечкин, и др. 1990).

На открытых местах широких долин рек, к остаткам трапез волков собираются такие активные утилизаторы, как вороны (до 30 особей) и росомахи. Обнаруженную накануне ночную жертву волков они быстро растаскивают, поэтому места прежних удачных охот волки, зачастую, проходят транзитом.

Для выявления экологических связей хищников с зимними группировками марала, нами были проведены детальные наблюдения за группой из 3-х волков в бас. р.Мана в течении января 1992 г. За этот период стая добывала жертву с периодичностью 5-6 дней. При этом волки меняли места прежних охот. Около Изыкских скал в ивняках 19.01. был задавлен марал-сеголеток, ночью 25.01. на поляне у «Синего камня» добыта взрослая маралуха, 30.01. у Хайдынских утесов ночью на льду реки разорван крупный марал-бык. Все три жертвы были обнаружены вдоль береговой линии реки от 5 до 7 км друг от друга (рис.1).

Информации об уничтожении волками маралов, зимующих на «индивидуальных» зимовках, крайне мало. Одна из охот прослежена нами в феврале 2001 г на водоразделе руч.Большой и Малый Инжулы, куда два матерых волка (самец и самка) проникли под утро по уплотнённому снегу. Обнаружив марала на лежке, они согнали его со склона и задавили в пойме ручья Дезертирного. Ранее на этом участке ручья в январе 1993 г. А.Н.Зыряновым был найден молодой марал, которого задавили три волка.

Таким образом, волками эксплуатируются в первую очередь «береговые» группировки оленей, осваивающие оптимальные зимние стации в виде комплекса степных склонов и прилегающих долин. В этих местообитаниях и проявляется заметная регулирующая роль хищника на зимующие группировки оленей. В меньшей степени волки оказывают влияние на оленей, зимующих по-одиночке и парами в горнотаёжном поясе. Такой вывод позволяет существенно расширить наши представления о стратегии влияния хищника на свою жертву в зависимости от ландшафтных особенностей территорий, а также понимание структурно-функционального механизма поддержания естественного равновесия в системе олени-волки.

Как показывают зимние наблюдения, в пределах участка стаи волков, различные группировки маралов испытывают неодинаковый пресс хищника. В глубокоснежные зимы, либо в отдельные многоснежные месяцы влияние волка усиливается на более крупные зимующие группировки оленей. Например, такие, как Хайдынская, где они изымают половину населения оленей, что видимо связано с высокой эффективностью охот хищников. Чрезмерно глубокий снег вынуждает оленей спускаться с верховий малых речек, ключей в менее снежные долины средних по величине рек со скальными участками на остепнённых склонах. Здесь, в зоне «контроля» волков, маралы часто пользуются «отстоями», где нередко гибнут в результате нападений этого хищника. В феврале и марте 1995 г. под Хайдынскими утесами в бассейне р.Маны обнаружены остатки самки 3-х лет и двух быков в возрасте 5-7 лет, ставших жертвами четырёх волков (Смирнов, Кожечкин, 1999).

Коллективная охота волков, при длительном удержании маралов на «отстое», гораздо эффективнее по сравнению с одиночками. Это отмечают и в Саяно-Шушенском заповеднике. Так, по сведениям Б.П.Завацкого, 20.10.1991 г. в устье р.Большие Уры (руч.Межел) четыре волка загнали самку марала с телком на зимний «отстой». Волки караулили их в течение суток. На следующий день копытные не выдержали, обессилили и упали со скалы.

Наблюдения в заповеднике показали, что при повышении мощности снежного покрова изолированность отдельных групп оленей-самок и молодых особей, оставшихся на солнцепеках, возрастает, так как перемещения на другие места зимовок из-за глубокого снега ограничены. Поэтому под влиянием волка мелкие «береговые» группировки маралов, зимующие на малых площадях и не имеющие хороших защитных укрытий, могут исчезнуть в течении 3-4-х лет.

В заповеднике волки не боятся жилых кордонов и обходят их за 50-100 м, могут посещать заброшенные усадьбы. По реке Мана и Большая Слизневая звери часто пользуются колеёй снегохода «Буран». Такие ночные переходы по уплотнённому снегу составляют 3-5 км и более.

В таблице 1 приведены наши данные о заходах зверей по боковым притокам р.Мана. Они позволяют определить оптимальную площадь участка стаи волков, которая составляет около 210 км2 (Летопись природы, 1992). При этом протяженность участка вдоль реки Мана достигала 35 км. Близкие размеры охотничьих участков волков в Саяно-Шушенском заповеднике для бассейна р.Большие Уры приводит Б.П.Завацкий (1999) — 150-200 км2.

Таблица 1

Использование участка обитания стаей из трёх волков (январь-февраль 1992 г. )

Интересно, что укрупнение волчьей стаи может происходить не только под влиянием кормовых условий, но и в результате формирования глубокого рыхлого снежного покрова. Очевидно, он снижает площадь доступных угодий и концентрирует зверей на ограниченной территории, одновременно облегчается передвижение стаи по рыхлому снегу. Это явление наблюдалось зимой 1996/97 гг. в бассейне р.Мана. Здесь с 12 по 25 декабря, когда из-за выпавшего глубокого снега (свыше 70 см), отмечено временное укрупнение стаи до 5 волков (3-х и 2-х особей). Стая вынуждена была передвигаться только по льду реки, а заходы хищников составляли: на правый берег всего 0,5 км, на левый — 0,2 км. Площадь охотничьего участка стаи сократилась до 25 км2, что в 8-9 раз меньше средних показателей для горных территорий. С уплотнением снежного покрова и появлением наледей на таёжных речках во второй половине зимы, волки могут довольно широко перемещаться, расширяя границы участков, включая темнохвойную тайгу на водоразделах, где в это время зимуют одиночные особи маралов. Подобное расширение границ своего охотничьего участка отмечено в январе 1997 г. и 1999 гг. когда два волка проникли в темнохвойную тайгу водоразделов Центрального хребта, где глубина уплотненного ветром (20 и более м/сек) снега достигала 85-90 см.

С увеличением на охраняемой территории в начале 90-х годов числа волков до 12 особей, численность марала резко сократилась (рис. 2). В большей мере пострадали зимние группировки, населяющие долину р.Маны, где их плотность сократилась до 2-3 особей/1000 га, зато популяция марала стала жизнеспособней и, как следствие этого, перестали отмечаться олени, павшие от истощения. Одновременно уменьшилась и плодовитость волка, что свидетельствует в пользу концепции саморегуляции системы хищник-жертва-пастбище.

Характер изменения численности волка за последние 11 лет достаточно отчётливо прослеживается по материалам, собранным на территории заповедника «Столбы». (рис.2).

Рис. 2. Динамика зимней численности волка и марала на территории заповедника «Столбы» в 90-е годы.

Примечание: в 80-е годы отмечены периодические заходы 1-2 волков.

С 1996 года отмечена тенденция уменьшения количества волков в зимних (полноценных) стаях, что, видимо, связано с резким снижением численности основного объекта питания — марала. Так, за сезон 1997-98 г. в бас. р.Мана отмечена стая только из 3-х волков, а в последующие годы чаще встречались пары.

Собранный нами фактический материал по зимнему питанию волков свидетельствует о том, что основу его в заповеднике составляют дикие копытные (табл. 2).*

Таблица 2

Состав пищи волков по находкам остатков их жертв
и поедей, по годам

Примечание: с 1980 по 1989 г. волками-одиночками и небольшими группами было добыто 20 маралов. На косуль и кабарог в эти годы хищники не охотились.

Если в 1980-1995 гг из встреченных остатков жертв максимум приходится на долю марала, то в последующие годы его участие сокращается до 30,8 %. Уменьшение численности этого кормового объекта заставляет волков переключаться на другие виды: косулю, кабаргу и мышевидных грызунов.

Согласно устного сообщения П.Г.Дулькейта, в начале 90-х гг. на сопредельной с заповедником территории по ручью Коставатая в течении 3-х — 4-х лет пара волков уничтожила колонию (три семьи) барсука.

В зимний период волки используют и травянистые растения, побеги которых выступают над снежным покровом. Так, феврале 2001 года при анализе экскрементов волка выявлено, что они включают не только шерсть и кости марала, но и большое количество вейников (Сalamagrostis spec.).

В подавляющем большинстве добытых животных волки поедают полностью, включая трубчатые кости. (Рис 3). Проведённые в марте 1995 г. наблюдения за сложившейся группой из 4-х волков показали, что 2.03.1995 г. , в 21 ч 30 мин стая задавила маралуху всего в 200 м от кордона Кандалак. Утром в 8 часов следующего дня на месте её гибели, в радиусе 100 м, мы обнаружили остатки 2-х ног, клочья шкуры и фрагменты крупных костей. Таким образом, менее чем за 11 часов четыре волка съели и растащили тушу крупного зверя. Ранее более крупная стая из 6 волков в ночь с 17 на 18.01.1994 г. на льду реки Маны полностью съели туши 2-х взрослых самок маралов. Интервал между первой и второй жертвами составил 12 часов. В другом случае в районе собственно зимовки «Синего камня» на льду реки Мана с интервалом в 6 дней (12 и 18 декабря 1996 г. ) стая из пяти волков задавила 2-х маралов. Взрослую самку хищники съели почти полностью, на льду осталась шкура и две конечности. Вторая жертва-марал-бык (рога с пятью отростками)-был истощен, на шее у него была гнойная рана. Волки его ели неохотно и использовали около 1/3 туши.

К весьма редким событиям, по сравнению с 80-ми годами (Кожечкин и др., 1990), следует отнести добычу маралов волками-одиночками. В декабре 1998 г. волк-одиночка (самец) сумел согнать со склона взрослую самку марала в глубокоснежную пойму ручья Сарала (правый приток р.Маны) и задавил её. Следы борьбы свидетельствовали о том, что маралуха отбивалась от хищника, прижимаясь задом к толстой ели, где были обнаружены сухие сломанные ветки. Прошедшие обильные снегопады завалили тушу, и волк периодически посещал её в течении 1,5-2-х месяцев, выгрызая куски мяса. Здесь же обнаружено множество следов "нахлебников«— мышей, соболя, норки, мелких птиц. Проведены интересные наблюдения за волком-одиночкой при охоте на самца марала. 3.02.2000 г. в районе излучины р.Мана (кордон Масленка) он преследовал оленя на протяжении 2-х км. После того, как тому удалось оторваться от волка в густом пихтаче, хищник прекратил преследование и попытался перехватить его на отстое, но марал туда не вернулся. Уходя от преследования волков, олени используют и другие приемы. 18.08.2000 г. в вечерних сумерках около 23 час. два волка гоняли марала в пойме руч.Намурт. Спасаясь от них животное убегало по воде обмелевшего ручья.

Неудачная охота одного волка на марала отмечена и инспектором Яковлевым А.В. в пойме нижнего течения р.Калтат. По его сведениям 14.11.2000 г. около 14 часов дня он увидел выбежавшую на него взрослую маралуху, которая пробежала от него в 10-15 м. Следом за ней в 30 м бежал волк. Глубина снега на этом участке достигала 20-25 см, поэтому волк пытался направить оленя на крупно обломочную осыпь. Подобным приемом в 23.11. 1995 г. в этом районе была добыта на россыпях самка сеголеток. Возможно, её загнал тот же волк одиночка.

Как указывалось нами выше, коллективная охота волков при добывании маралов на «отстоях» или скалах гораздо эффективнее, чем охота одиночек. Так, 18.03.1999 г. в 7 час. 20 мин в районе Гришенских утесов (бас. р.Мана) отмечен случай гибели самки марала-3-4-х лет, сброшенной двумя волками со скалы высотою около 40 м. Появление человека заставило хищников бросить жертву. Ночью, 26.03., звери возвратились к этому месту и кормились остатками марала. Этой же паре волков 15.11.2000 г. собственно с Хайдынской зимовки удалось согнать по ручью Кривопохвальному на лед р.Мана сразу двух маралов (самку с сеголетком), что бывает крайне редко и впервые отмечено для заповедника. Задавив после непродолжительной погони по льду (160 м) теленка, они погнались за маралухой, которою догнали в 40 м от первой жертвы и разорвали. В обоих случаях остатками добычи пары волков пользовался и хромой волк-одиночка, не участвовавший в охоте. В другом случае, паре волков вблизи устья ручья Малого Ямного удалось выгнать из лесу на реку Базаиха сразу 3-х маралов (взрослого самца, самку и сеголетка). Из-за больших заберегов они не смогли переправиться и вынуждены были бежать вдоль реки. На втором километре погони маралы стали подыматься в гору, волки их нагнали и на третьем километре отбили молодого оленя от стада и задавили в пихтаче. Известен случай, когда пара волков после непродолжительной погони за стадом из 4-х маралов в условиях пересеченного рельефа (грива), отбили молодого оленя и направили его с крутого склона (30-35°) вниз, а затем разорвали на льду лесного ручья. Подобное наблюдение отмечено нами и в январе 2001 г в районе Верхне-Инжульских отстоев по ручью Большой Инжул.

Дополнительные ценные минеральные вещества волки получают обгрызая концевые отростки рогов маралов. Зимой хищники постоянно посещают наледи и пьют просачивающуюся воду. В таких местах обычно встречается большое количество их следов разной давности (руч. Хайдынка, Колокольня и др.).

Во время преследования косули, так же как и марала, волки нередко используют наиболее удачливую «классическую» тактику охоты-выгон оленя на гладкий лёд или в наледь. При этом волки хорошо просчитывают направление движения копытных, сгонют их с крутых остепнённых склонов в русло реки и там давят. В декабре 1996 г. подобным приемом в районе р.Б.Мили (сопредельная территория) с интервалом в 5-6 дней волками было задавлено две косули. В конце февраля 1999 г. прослежена охота 2-х волков на косулю, зимующую в устье ручья Малый Индей. Волки согнали самца косули со склона в глубокоснежную пойму, где после непродолжительного преследования задавили. Возраст косули —7-8 лет.

Наибольший урон косулям волки наносили в глубокоснежные суровые зимы. Так, снежной зимой 1996/97г. при высоте снега 70 см на территории заповедника из 30 обнаруженных погибших по естественным причинам косуль — 43,0% были задавлены бродячими собаками, 33,0% волками, 17,0%-рысями, остальные 7,0%— утонули, сбиты машинами.

По данным нашего исследования, волки наиболее активно охотятся на косуль в местах их повышенной плотности. Так, в апреле 1996 г. на маршруте длиной 26 км, проходящем вдоль русла в нижнем течении реки Маны (вне границ заповедника), в местах зимней концентрации оленей, было обнаружено 7 растерзанных в течение зимы косуль. В извилистой пойме р.Базаиха, поросшей ивняком, волки эффективно охотятся на косуль обычно гонными парами, используя метод нагона. При этом один волк бежит по льду, огибая заросли, другой, срезая излучину, выгоняет косулю навстречу первому. В сходных условиях, в марте 2000 г. на террасе в среднем течении р.Базаиха два матерых волка за одну ночь задавили двух косуль. Отмечаются и неудачные охоты, это касается в первую очередь волков-одиночек. Так, в бассейне р.Базаиха 22.02.1998 г. в течение одного дня отмечены две попытки волка добыть косулю. В первом случае косуле удалось скрыться в густом ельнике, вынудив волка прекратить погоню; во втором — хищник преследовал группу из 3-х коз в пойме реки, но после того, как олени стали подыматься вверх по крутому склону, хищник прекратил преследование.

В последние годы волки стали добывать и такого мелкого оленя, как кабарга. Небольшие группы (стаи) хищников (2-3 особи) часто охотятся на неё, используя метод нагона. При этом один волк бежит у подножья склона, другой (другие) — поперёк его. Длина таких «прочесываний» составляет в среднем 300-500 м, после чего звери сходятся и могут меняться ролями. Известны случаи, когда волки выгоняли кабаргу на лёд или наледи ключа, успевая перехватить её на пути к спасительному «отстою». 29 января 1999 г. кабарга, спасаясь от волков, пыталась отстояться на невысоком каменистом уступе, но была все же сброшена на лед реки Мана и погибла. Временами они загоняют жертвы в пониженные участки, распадки с глубоким снегом. Например, 7 марта 1995 г. в пойме ручья Большой Индей нами была обнаружена голова крупного самца кабарги, которого задавила волчица. Очень часто применяется длительное преследование кабарги, которая постепенно обессиливает и излавливается хищниками. В мае 1996 г. преследуемая тремя волками кабарга выбежала на кордон «Медвежка», проскочив в 7 м от наблюдателя. Она была явно измотана: бежала с высунутым языком, тяжело дышала. В целом за год, по нашим подсчётам, волки изымают не менее 5-10 % прироста популяции кабарги (Смирнов, Кожечкин, Зырянов, 1997).

Лось — один из малочисленных видов копытных в заповеднике, поэтому волки очень редко охотятся на него.

Рис. 3. Фаутный марал, задавленный волками в бас. р. Б. Инжул 27.02.2001 г.(Фото Мельника Н.).

Возможно, это связано и с тем, что в северо-западной части Восточного Саяна лоси зимой чаще встречаются в верхней части горно-таёжного пояса, с высоким снежным покровом, куда волки проникают редко. Они предпочитают долины крупных рек — Маны, Базаихи, где глубина снега < 50 см. Необходимо отметить, что в последние годы на территории заповедника отмечаются мелкие группы и стаи волков, которые малоэффективны при добывании таких крупных оленей, как лось. В глубоком снегу в схватке с волками они, в отличие от последних, держатся уверенней.

Ухудшение кормовой базы привело к тому, что стали отмечаться нападения волков на домашних животных (табл.2). 23.09.1994 г., около 22 часов, отмечена притравка (обучение) двумя волками двух молодых на небольшое стадо (бык, 2 коровы, 2 нетели и 2 теленка). Нападение на них произошло примерно в 800 м от кордона Намурт. При осмотре скота обнаружены глубокие раны на задних ногах у 3-х месячной телки. Кроме того, у неё была разорвана мышца выше скакательного сустава (рана диаметром около 7 см) и выхвачена кожа на боку. Раны на задних конечностях найдены и у 4-х месячного бычка. В темноте волки приблизились на 100-150 м к кордону. Их вой продолжался до полуночи. В другом случае два волка вблизи кордона Берлы напали на 8-месячную телочку, которая, спасаясь, вынуждена была забежать в р.Мана. Волки, добежав до берега, стали караулить на забереге. При приближении наблюдателя звери скрылись в лесу. При осмотре телочки были отмечены глубокие раны на передних и задней ноге и вырванное вымя. В последние годы волки регулярно нападают на собак. Так, 3.12.1998 г. волк-одиночка сорвал с цепи у кордона Масленка небольшую собаку и утащил её на лёд реки, где найдены следы крови и цепочка.

В заповеднике территориальное маркировочное поведение волка разнообразно. Наиболее активно в снежный период звери метят торные тропы уриной, а при обилии пищи и калом. Мочевые метки звери оставляют на подросте деревьев хвойных пород, а так-же на кочках, пнях и стволах деревьев. На отдельных участках количество мочевых меток может достигать 9 на 4 км маршрута (январь 2001 г.-руч.Фокинский, правый приток р.Большой Слизневой).

Кроме того в весенне-осенний период волки оставляют на тропах метки-поскребы, срывая лапами подстилку из травы и листьев. Так, после стаивания ранее выпавшего снега, наблюдается усиление этой деятельности с 4 до 16 поскребов на 4 км маршрута. Подобное поведение мы отмечали у пары матерых волков (самца и самки)
3 октября 2000 г. на экологическом профиле Сынжул-Калтатская изба.

Размножение, продолжительность жизни, смертность. Гон у волков в заповеднике «Столбы» проходит в январе-феврале. По сведениям наблюдателя Шипурова К.Т. свежие следы 4-х волков отмечены 23 февраля 1955 г. в урочище «Часовенный лог» (правые склоны .р.Базаихи). По руслу ручья обнаружены следы гона: «утолока» и капли крови

По материалам наших троплений, явные признаки течки у волчицы в группе из 4-х хищников в долине р.Маны обнаруживались в 1995 г. с конца января (28.01) по начало марта (1.03). Следы наибольшей активности зверей с брачным поведением встречались после 8-10 февраля. В феврале 2000 г. в среднем течении р.Базаиха на 10 км отрезке, отмечены гонные следы пары матерых волков. В урочище «Яхонтовы поля» (11.02) на краю опушки, выявлены элементы брачного ухаживания самца за самкой. Отмечен круг диаметром (3×4 м), где звери несколько раз обходили репейник, после чего ушли вниз по реке. В первых числах февраля 1992 г. во время гона на заснеженном льду реки Маны, неподалеку от кордона Сосновка, по следам зафиксирована драка 2-х волков. На двух больших «утолоках» обнаружено большое количество шерсти, перемешанной со снегом и кровью, а ниже по реке — окровавленный след уходящего волка (устное сообщение лесника Г.С.Плишкова).

Зоологом А.Н.Зыряновым 15-17.01.1997 г. при обследовании руч. Колокольня был найден труп четырехлетнего волка , погибшего в результате ожесточённой драки с другим самцом (самка находилась рядом). Наше обследование показало, что смерть наступила не сразу, а в результате нескольких серьёзных повреждений: прокуса лобной кости черепа (отверстие 5×7 мм), травмы мышц и кровеносных сосудов в шейном отделе. Отмечены также большие кровоподтеки в области паха и груди, откуда сочилась кровь. Мелкие порезы и прокусы клыком (1-3 см) выявлены в области нижнего века, скакательного сустава, ступни, стопы и на 1/3 оторвано ухо. От удара зубов соперника сломался правый третий резец на нижней челюсти и сколот кусочек первого правого резца верхней челюсти. Необходимо отметить, что у погибшего волка отсутствовал верхний клык, который был потерян значительно раньше. Рыхлое строение надкостницы указывает на воспалительный процесс. Труп (36 кг) остался нетронутым. Можно предположить, что агрессивное поведение хищников во время гона связано с попыткой присоединения ещё одного самца к уже сформировавшейся паре. Интересно, что в Саяно-Шушенском заповеднике, по наблюдениям Б.П.Завацкого, в 1988 г. зарегистрировано два случая каннибализма волков. В первом случае, отмеченном в охранной зоне, самец съел самку, попавшую в петлю. Во втором — волки подрались около жертвы (марала). Наиболее израненного и окровавленного волка остальные возбужденные члены стаи загрызли и наполовину съели.

О продолжительности жизни волков в неволе можно судить по содержанию зверей в зооуголке заповедника «Столбы». Предельный возраст составляет от 13 до 16 лет (п=4). В дикой природе волки не отличаются значительным долголетием. В Саяно-Шушенском заповеднике по наблюдениям Б.П.Завацкого (1986), у престарелых волков наблюдается сильная стертость зубов. По нашим наблюдениям, к старости у волков, живущих в неволе, слабеют и задние конечности. Наиболее заметно это проявляется в сильные морозы, когда зверь, передвигаясь, ставит лапу не на пальцы, а на всю ступню. В исключительных случаях зверь может подволакивать лапу и передвигаться на трёх конечностях.

За последние 20 лет наблюдений вблизи границ заповедника зарегистрировано 12 случаев гибели волков. В их числе: 9 зверей попали под выстрел, по одной особи погибли: при драке с соперником, в схватке с лосем, в результате истощения.

Литература

Дулькейт Г.Д., Козлов В.В. Материалы к фауне млекопитающих заповедника «Столбы» //Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск. Кн. Изд-во, 1958. Вып. 3. С. 168-189.

Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саянской горной страны // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск: Кн. Изд-во, 1964. Вып. 4. 362 с.

Завацкий Б.П. Роль волка в биоценозах Саяно-Шушенского заповедника // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников /Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: 1986. С. 35-54.

Завацкий Б.П. Саяно-Шушенский заповедник // Заповедники Сибири. Т. 1. М.: ЛОГОТА, 1999. С.116-127.

Зырянов А.Н., Кнорре А.В. К изучению млекопитающих заповедника «Столбы» //Тр. заповедника «Столбы». Вып. 8. Красноярск, 1971. С. 16-23.

Кожечкин В.В., Зырянов А.Н. Повреждения акации (CARGANA ARBORESCENS LAM.) маралами в заповеднике «Столбы» //Экология и охрана горных видов млекопитающих. М.1987. С. 88-89.

Кожечкин В.В., Зырянов А.Н., Кельберг Г.В. Зимовки и смертность марала //Вопросы охотоведения Сибири. Изд-во Красноярского университета. Красноярск, 1990. С. 148-156.

Смирнов М.Н., Кожечкин В.В., Зырянов А.Н. О воздействии крупных хищников на состояние группировок кабарги в заповеднике "Столбы"//Научные исследования в Енисейских заповедниках по проблеме "хищник-жертва«.-Шушенское, 1997. С. 23-25.

Смирнов М.Н., Кожечкин В.В. Об использовании маралами скалистых участков при приследовании хищниками // Заповедное дело. М. 1999. Вып. 5. С. 29-34.

Суворов А.П. Марал в заповеднике «Столбы» и проблемы его хозяйственного использования в Красноярском крае //Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск. Кн. Изд-во, 1989. Вып. 16.
С. 35-66.

Крутовская Е.А. Млекопитающие Красноярского государственного заповедника «Столбы». Рукопись фонда заповедника «Столбы», 1946. 12 с.

Щербакова Н.А. Млекопитающие и птицы заповедника «Столбы». Рукопись фонда заповедника «Столбы», 1949. 88 с.