В.В. Кожечкин
ГПЗ «Столбы»

Изучение зимней биологии росомахи проводилось автором в течение 22 лет, с 1979 по 2001 гг. на территории заповедника «Столбы» и других горных районов Красноярского края и Тывы. Произведено детальное тропление суточных ходов росомахи на протяжении 75 км. При этом мы руководствовались методикой А.А.Насимовича (1948, 1952). Данные об участках росомах и характере их использования собирались во второй половине зимы (февраль-март). Всего в разные годы выявлены границы обитания 8 особей.

Был также собран и систематизирован материал о формах поведения росомахи при охоте на копытных. При этом проанализировано 11 случаев нападения на марала, 8 — на кабаргу, 4 — на косулю.

Материалы по питанию росомахи (сбор и анализ поедей, экскрементов, регистрация охот на копытных и других млекопитающих) представлены, в основном, зимним периодом. Всего просмотрено 197 поедей, в том числе 60 остатков диких копытных, добытых самой росомахой. Собраны полевые и опросные сведения о состоянии группировок вида в таежных местообитаниях Красноярского края и Тывы.

При подготовке статьи использовались фрагменты «Летописи природы» заповедника «Столбы» за период с 1952 по 1999 годы (всего 47 книг). Привлечены также рукописные материалы Н.А.Щербаковой, Г.Д.Дулькейта, А.Н.Зырянова и А.П.Суворова, хранящиеся в архиве заповедника. Кроме того, проанализированы книги «Летописи природы» Саяно-Шушенского заповедника с 1981 по 1999 годы (19 книг). Просмотрены материалы заповедника «Азас» −84 карточки встреч следов росомахи, любезно предоставленные нам зам. директора по науке Н.И.Молоковой. Пользуясь случаем автор благодарит лесничих А.И. Муховикова, Г.В. Квиткевича, лесников и научных сотрудников заповедника «Столбы», а так же охотников промысловиков за оказанную помощь в сборе полевого материала. Выражаю признательность Е.Г.Белогрудовой и Н.В.Дороховой за их помощь в иллюстрировании статьи.

Исторические данные о распространении росомахи в Сибири
В Сибири и, в частности , на юге Красноярского края, росомаха заселяет горные леса, но численность вида очень низка (Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1967; Колосов и др., 1979; Соколов, 1979; Смирнов и др., 1992).

По мнению большинства исследователей (Куртен, 1978; Пидопличко, 1951; Сотникова, 1978), росомаха ведёт свой род от плиоценового Plesiogulo . В плейстоцене этот вид широко распространился в Палеарктике. По материалам палеонтолога Н.Д.Оводова (личное сообщение) позднеплейстоценовые костные остатки росомах обнаружены в пещере Фанатиков (Хакассия), в пещере Дивногорская —1 (долина р.Бирюсы, Красноярское водохранилище) и на Алтае в пещере Большая Кыркылинская.

Из 59 палеолитических стоянок в бассейне среднего Енисея остатки росомахи известны только для двух: три обломка кости обнаружены В.И.Громовым в слоях палеотической стоянки Афонтова Гора 2, что в черте г.Красноярска. Остатки росомахи Н.М.Ермолова отмечала на стоянке Малая Сыя (Хакассия).

Кости Gulo голоценовой сохранности найдены в окрестностях Красноярска (пещеры Бездонная яма, Ледяная, Ловушка, Ледопадная, Майская, Еленева) и в Хакассии (пещеры Кашкулакская, Археологическая; грот Проскурякова). Останки четырех особей обнаружены также в культурном слое палеолитической стоянки Мальта (возраст около 20 тыс. лет) близ г. Иркутска (Ермолова, 1978).

Распространение по территории заповедника «Столбы»
В северо-западной части Восточного Саяна, в междуречье рек.Мана и Базаиха, росомаха является коренным обитателем горной тайги. В настоящее время её распространение ограничивается лесными участками. В исключительно редких случаях этот зверь выходит в лесостепные ландшафты.

В силу высокой подвижности росомахи, предпочитаемые ею биотопы выделяются сложно. В горных условиях многие типы угодий близко расположены или граничат. Этот зверь осваивает различные по структуре природные комплексы. Зимой на территории заповедника «Столбы» росомаха обитает в многоснежном «пихтовом» поясе темнохвойной тайги водоразделов, 68% её следов (п=437) приходится на более возвышенную часть заповедника. Такое распределение зверя обнаруживается при прокладывании маршрутов поперёк водораздела рек Базаихи и Маны. Вполне возможно, что подобное размещение росомахи по ландшафтным комплексам связано с особенностями рельефа, лучшими кормовыми и защитными свойствами данных участков тайги. В ранне-весенний сезон следы росомахи встречаются в самых разных местах и на разных высотах, но чаще (60%) — в низкогорном поясе (сосново-лиственичные леса нижней части склонов), что объясняется высокой подвижностью и продолжительными суточными переходами зверей.

В апреле 1967 г. на маршруте протяженностью 40 км (левый борт Маны — Енисей), включающем оба высотных пояса, было учтено 20 свежих следов росомах и 38 следов маралов (Зырянов, 1980). Эти данные мы связываем прежде всего не с высокой плотностью на единицу площади хищников, а с высоким уровнем их суточной активности в этот период.

По мнению большинства специалистов росомаха, как и серый волк, не проявляет четкой биотопической привязанности к местообитаниям и её распространение определяется, главным образом, наличием подходящих кормов (Теплов, 1955; Гептнер и др., 1967; Данилов, Туманов, 1976). По материалам А.Н.Зырянова (1980), в горной тайге заповедника «Столбы» росомаха не имеет четкой привязанности к разветвленной речной сети или крутым склонам. Следы ее часто встречались не только в отдалённых глухих местах в пихтовой тайге, отличающейся многоснежностью, но и в разреженных светлохвойных древостоях.

Не прослеживаются взаимосвязи вида с характером рельефа. Встречаемость следов зверя на пологих склонах изменяется в пределах от 0,2 до 0,3 на 10 км. Крутые склоны росомахи посещают примерно с такой же частотой (Кожечкин, Кельберг, 1989). По нашим данным, на территории заповедника «Столбы» росомаха ведёт, в основном, оседлый образ жизни, что, видимо, связано с отсутствием кочёвок копытных. Одним из постоянных её местообитаний в годы высокой численности являлись верховья рек: Большого Инжула, Малого Индея, Хайдынки, Кривопохвального, Долгого и Снежной, берущих своё начало с Кайдынского хребта. Абсолютные отметки превышают 700 м, а максимальная в южной части— 832 м.

Другой участок постоянного обитания росомахи относится к рекам, берущим своё начало с Центрального хребта с отметками 600-700 м над у.м. Это — верхнее и среднее течение р.Бол.Слизневой, Плитняжной, Медвежки, Мал.Инжула, Намурта, Сынжула, Калтата, Поперечки, Большого Индея и Колокольни. Также часто её следы можно было встретить и в пойменных участках реки Мана. Однако в других,более высоких горных областях Западного Саяна, большая часть (около 90 %) группировки росомахи, кочуя вслед за волками, переваливает с северного макросклона Большого Саянского хребта на южный, где концентрируются марал и другие копытные, и остается здесь до весны. По наблюдениям Б.П.Завацкого (устное сообщение), такие перемещения хищника составляют до 50-60 км. Другая же часть росомах (около 10 %) постоянно осваивает многоснежные участки горнотаёжного пояса северного макросклона, где зимуют одиночные маралы. Эти зимовки зачастую отмечались там, где пищухи делают запасы сена на зиму, которые и поедали олени.

Динамика численности и основные факторы, ее определяющие
По данным учётов Н.А.Щербаковой (1949), в зимнем сезоне 1948/49 г. следы росомахи, видимо, принадлежащие одной особи, на территории заповедника были отмечены только 4 раза. Считалось, что этот зверь на охраняемой территории постоянно не живет, появляется здесь эпизодически и, пересекая территорию за одни сутки, уходит за её пределы.

В конце 1950-х — начале 1960 годов, по данным Г.Д.Дулькейта и В.В.Козлова (1958), численность хищника в заповеднике возросла и колебалась от 1-2 до 3-4 особей. По встречаемости следов на разных участках тайги можно было отметить, что в эти годы хищник значительно расширил контролируемую им территорию. Так, следы присутствия зверей были отмечены 10.12.1955, 1.02.1956 г. и 13.02.1962 г. в светлохвойных местообитаниях Столбинского нагорья — «Пыхтун» и Лалетинская грива (зоологические карточки В.В.Козлова, Амосова Н.И и др.). На участке темнохвойной тайги в нижнем течении р.Большая Слизневая, всего в 2-3-х км от автострады Красноярск-Дивногорск, 16.02. 1956 г. наблюдатель обнаружил следы сразу 2-х росомах (зоологическая карточка В.В.Козлова). В этих же местах следы жизнедеятельности росомахи были встречены и 11.01.1961 г. В марте 1958 г. отмечено проникновение одной росомахи из заповедника в светлохвойные леса правобережья р.Базаиха, граничащие с Красноярской лесостепью (зоологическая карточка Свищева А.Д.). Позднее, в 1960-1980-х годах, на территории заповедника росомаха стала весьма обычна, а ежегодная её численность достигла 5-6 особей. Увеличение группировки было, вероятно, связано с высокой плотностью в угодьях марала и редкой встречаемостью в тайге волков (Зырянов, 1980; Кожечкин и др. 1990).

В смежных с заповедником угодьях по левобережью р.Маны высокая плотность населения росомахи (до 2-особей на 100 км2) отмечалась в бассейне реки Изык, где обитала крупная группировка марала. По материалам учетов 1.03.1980 г. на 15-километровом маршруте вдоль русла этой реки в припойменных ивняках было встречено 6 следов росомахи суточной давности. Тем не менее следует отметить, что в конце 1970-х годов, видимо, под воздействием антропогенных факторов (бродячие собаки, интенсивное развитие туризма и др.), границы её местообитаний, главным образом, в приенисейской части, расположенной ближе к городу, стали сужаться, и «ареал» занимал уже 80-90 % охраняемой территории. Затем, в глубокоснежные зимы 1979/80, 1984/85, 1987/88 гг., когда отмечался повышенный падёж маралов, хищник вновь заметно расширил контролируемые им участки. В такие зимы с левобережья рек Маны и Бол.Слизневой на охраняемую территорию могли заходить ещё по 1-2 росомахи, в связи с чем численность зверей временно увеличивалась до 6-7 особей.

В 90-е годы, в связи с распространением на заповедной территории волков (6-12 особей) и значительным сокращением поголовья марала, число росомах уменьшилось до уровня 1950-х годов (1-2 особи), табл. 1.

Таблица 1

Динамика зимней численности марала и основных крупных хищников в заповеднике «Столбы» в 1980-1990-х годах (особи, время учётов-февраль)

Примечание: + отмечены периодические заходы 1-2 волков

Анализируя данные по динамике численности вида за 45— летний период, можно заметить, что при стабильной численности марала (1964-1989 гг.), количество росомах также находилось на сравнительно высоком для данных мест уровне (рис. 1).

Рис. 1. Динамика численности росомахи (А) и волка (Б) в заповеднике «Столбы» по годам: по оси абсцисс — годы, по оси ординат — число животных (особей).

Примечание:В работе Филонова К.П (1989) в результате технической ошибки на стр.63 указана динамика численности рыси, а не росомахи заповедника «Столбы».

Росомаха является одним из крупных хищников Саян. Её трофические связи охватывают большое количество млекопитающих и птиц. В заповеднике «Столбы» основу питания росомахи зимой составляет марал (63 %) — от числа обнаруженных жертв и поедей павших зверей (табл. 2). Кроме того, известно, что в 20% случаев росомаха восполняет дефицит корма за счёт уже павших маралов (табл.2).

Таблица 2

Встречаемость отдельных видов кормов (%)
зимнего рациона росомахи в заповеднике «Столбы»
за период 1979-1996 гг.

Близкие данные по питанию росомахи в заповеднике приводит А.Н.Зырянов (1980).

В годы высокой численности марала и низкой — волка, (1979-1989 гг), росомаха часто самостоятельно охотилась на маралов (Зырянов, 1980, 1989; Кожечкин, и др. 1990, 1995), что позволяло считать её активным хищником. В эти годы было выявлено 34 случая её успешного нападения на этих копытных или 9,6 %, от числа обнаруженных жертв (табл.3). В начале 1990-х годов в связи с распространением на заповедной территории волков и значительным сокращением поголовья марала, отмечено всего 4 случая или (1,4 %) самостоятельной добычи росомахой оленей, что сравнимо с прессом медведя.

Таблица 3

Сводные данные о причинах гибели маралов на территории заповедника «Столбы» и в охранной зоне

В отличие от регионов Западного Саяна (Завацкий, 1990), в заповеднике «Столбы» росомахи не присутствуют при охоте волков на копытных, хотя и не упускают возможность проверять места, где они добыли зверя. Так, тропления, проведенные автором в январе 1995 г., показали, что на территорию заповедника с левобережья р.Мана перешла самка росомахи, которая облюбовала окрестности руч. Большой Индей. В феврале её следы найдены у остатков марала, задавленного волками по руч.Колокольня. После этого она перешла в бассейн верховья р.Большая Слизневая, где также растаскивала остатки марала (быка), ставшего жертвой волков.

Не проходит росомаха и мимо вмерзших в лед маралов, погибших в результате переправы через горные реки. Такие случаи отмечены в Западном Саяне на р. Она зимой 1986/87 г. (устное сообщение промысловика С.Писарева). В опромышляемых угодьях она чаще кормится на остатках копытных, добываемых охотниками.

Вторым по значимости кормовым объектом хищника в заповеднике «Столбы» следует признать кабаргу, которую она добывает заметно реже, чем маралов. Так, в конце 1970-х и в 1980-е годы доля кабарги, задавленной росомахой, достигала 31,9% от числа обнаруженных жертв зверя (n=47), а с начала 1990, с приходом на территорию волков, этот показатель уменьшился (n=37) до 16,2 % (табл.4)

Таблица 4

Сведения о гибели кабарги на территории заповедника «Столбы» и в его охранной зоне.

По наблюдениям А.Н.Зырянова (1989), в восточной части Западного Саяна в долине р.Рыбной и её притока Поперечной (бассейн р.Казыра) трофичекая связь росомахи с кабаргой ещё более слабая. В течении семи осенне-зимних сезонов, проведенных исследователем на стационаре Поперечная, росомаха практически не контролировала стации кабарги и появлялась в долине этой реки не чаще 1-2 раз за сезон.

По опросным данным охотников-промысловиков, в Западном Саяне кабарга часто оказывается добычей росомахи в бассейнах рек Большой и Малый Абакан, Оя, Она с притоком Кайла, а в Восточном Саяне — в верховьях р.Кан и его притоков Тукши, Хайдамжи; Сисим с его притоком Ко и бассейне р.Агул. Несколько случаев поимки росомахой этого мелкого оленя отмечено и в Саяно-Шушенском заповеднике. Так, зимой 1980 г. в районе среднего течения Малых Ур зоологом Б.П.Завацким (личное сообщение) была найдена разорванная и съеденная росомахой кабарга. Летом 1988 г. там же зарегистрирован случай, когда две росомахи поедали задавленную ими кабаргу. Зафиксированы немногочисленные самостоятельные охоты на неё и в заповеднике "Азас«.Так, в ноябре 1994 г. отмечена попытка добыть хищником кабаргу по р.Хорон.

Косуля и лось в рационе росомахи гор юга Сибири имеют второстепенное значение. В заповеднике «Столбы» косуля в питании росомахи, по нашим сведениям, составляет всего 0,5 % (табл.5).

Таблица 5

Сведения о гибели косули на территории заповедника «Столбы» и в его охранной зоне.

Тем не менее, среди 4-х экскрементов росомахи, просмотренных Н.А.Щербаковой (1949) в заповеднике «Столбы», в 3-х присуствовали остатки косули (шерсть, кости). Однако, здесь необходимо учитывать, что изучаемый хищник часто посещает кормовые участки рыси и может подбирать остатки её добычи. Так, весной 1966 года на правом берегу р.Базаихи в охранной зоне заповедника рысь задавила косулю. Спустя несколько дней на это место вышла росомаха и съела часть туши.

По сообщению охоткорреспондента В.И.Дудина (Восточный Саян), промышлявшего на р.Таёжный Баджей в период с 1960 по 1995 г., им было отмечено около десяти случаев, когда росомаха доедала остатки косуль, ставших жертвами рысей. Кроме того, им же выявлено 2 случая поедания хищником косуль, раненых охотниками. На Алтае по сведениям Г.Д.Дулькейта (1953), косуля в питании росомахи составляет всего 3,3 %.

За последние 20 лет работы в Саянах нам известен только один случай (1995 г.) гибели лося (самки) от напавшего на неё хищника. Это произошло на водосборном участке руч. Хайдамжа бассейн р.Кан, где зимой высота снежного покрова достигала 1 м.

Заяц-беляк в гористых лесах Алтая и Саян не достигает высокой плотности (в среднем 0,5-1,0 на10 км2), поэтому не играет существенной роли в питании не только росомахи, но и рыси (Дулькейт, 1964). За двадцатилетний период зимних наблюдений в заповеднике «Столбы» отмечено всего два случая скрадывания росомахой зайца-беляка. Оба случая имели место во второй половине зимы (январь-март). Схожая ситуация отмечена и в заповеднике «Азас» (р.Азас). Зарегистрировано всего 3 случая, когда зимой росомаха в приручейных ельниках с ивой в подлеске, скрадывая, добывала кормившихся зайцев. Отдельные случаи длительного преследования зайцев росомахой отмечены по р.Левой -Ко, являющейся притоком р.Сисим (Восточный Саян).

Изредка добычей росомахи в заповеднике становятся отбившиеся домашние животные, чаще овцы. Так, в начале лета 1988 и зимы 1989 г. в районе кордона Берлы табунок из 15 взрослых овец с ягнятами постоянно держался на крутых скалах, обращенных к реке Мана. Уже летом лесная охрана обнаруживала остатки нескольких овец, разорванных росомахой, а с выпадением снега около табунка постоянно отмечались её следы. К весне 1989 г. в живых отстался только один взрослый баран, который и пришел на кордон. Известен также случай, когда одна овца подверглась нападению росомахи в 300 м от усадьбы кордона Масленки. Лесник М.Ю.Семуков застал хищника около разодранной тушки. Случаи нападения росомахи на овец отмечались и раньше, например, у кордона Долгуша в 1948 г. (Щербакова, 1949).

Кроме того, в зимне-весенний период отмечены случаи скрадывания ею рябчиков на местах ночевок в снегу, а глухарей — во время тока. Жертвой росомахи могут быть и вороны, подкарауленные ею на тушах погибших животных и не сумевшие взлететь из-за переедания.

По мнению В.П.Теплова (1955), встречаемая в желудках хищников кора хвойных деревьев потребляется росомахой с целью очищения кишечника. Мы не раз отмечали, что росомаха в течении нескольких дней не подходила к крупной добыче-маралу, довольствуясь хвоей пихты. Как справедливо отмечает Ю.П.Язан (1974), частичная голодовка росомахи в течении суток есть мера, определяемая не отсутствием пищи и трудностями её добывания, а фактическим состоянием и потребностью организма. Как показали наши зимние тропления, потребность в зелёном витаминном корме особенно возрастает весной у беременных и кормящих самок. Кроме хвои пихты, кедра и ели животные нередко поедают и кору молодых кедров, которую они интенсивно отдирают зубами. Отмечен случай, когда на Енисейском Севере самка росомахи в апреле объела почти половину кроны пихты (высота дерева 1 м). По нашим данным, экскременты росомахи, поедающей хвою в зимний период, имеют жидкую консистенцию и зеленоватый оттенок. Об использовании росомахами коры молодых кедров на территории заповедника (без указания пола животного) писал А.Н.Зырянов (1980).

У местных росомах (в отличие от волков), вероятно, отсутствует ярко выраженная потребность в дополнительных минеральных веществах, кроме карбоната кальция и коллагена, восполняемых из костей оленей. Доказательство этому — отсутствие свежих погрызов концов рогов у погибших или павших быков маралов. Нами зафиксировано шесть таких случаев: в том числе три жертвы росомахи (25.02.1982 г., верхние течение р.Калтат; 22.02.1983 г., руч.Колокольня; 28.02.1992 г., руч. Долгий и три жертвы волка-13.01.1993 г., руч.Кривопохвальный; 28.02.1995 г., вершина р.Слизневой Россохи; 31.03.2001 г., руч.Дезертирный).О том, что росомахи не используют свежие рога оленей, добытых волками или погибшими по другим причинам, свидетельствуют и многолетние наблюдения Б.П.Завацкого в Саяно-Шушенском заповеднике (устное сообщение), в то время как в северных регионах хищники постоянно используют костные остатки и рога копытных (Насимович, 1948; Серебряков, 1985; Мэгун, 1997 и др). Об этом же нам сообщали охотники, промышлявшие в истоках р. р.Кан и Большой Абакан (Саяны).

Использование добычи
До настоящего времени не сложилось единой точки зрения о характере использования зверем как добычи, так и обнаруженной падали. Ю.П.Язан (1974) высказал предположение о «затухании инстинкта растаскивания у росомахи при обилии пищи». А.Н.Зырянов (1989), изучавший этого зверя в Восточных Саянах, считает, что никакого «затухания инстинкта растаскивания» у него не происходит, а хищник использует свои запасы в зависимости от места нахождения: ближние полностью, дальние — до 10 км, — почти не трогает. По материалам В.П.Теплова (1955), тушу оленя или некрупного лося весом в 150-180 кг росомаха растаскивает по захоронкам целиком в течение 10-12 дней. По наблюдениям А.В.Комарова и С.К.Устинова (1977), на восточных и западных хребтах Прибайкалья остатки жертв рыси (копытные) растаскиваются росомахами, воронами и сойками в течение 5-7 дней. Надо сказать, что все упоминания об использовании хищником своих жертв очень кратки и не дают полного представления о его поведении.

В результате обработки материалов мы имели возможность проследить несколько основных приёмов утилизации добычи в зависимости от особенностей ландшафта и выявить специфику адаптивных поведенческих особенностей вида.

Открытые биотопы. К ним относятся открытые остепнённые склоны гор, увалы, ледовая поверхность рек и озёр. По нашим наблюдениям (Кожечкин, 1995), в таких местах туши крупных копытных росомахи, опасаясь конкурентов, быстро расчленяют и прячут. К примеру, 3.02.81 г. две росомахи вынудили взрослую самку марала и сеголетка спрыгнуть с невысокого прибрежного утеса
р. Мана. В течении одной ночи расчленили туши и, растащив, спрятали в снегу. Похожий случай 8.01.1959 г. у Хайдынских утесов наблюдал лесник К.Т.Моисеенко, когда две росомахи выгнали на заснеженный лед реки Маны крупного марала-рогача и задавили его. Ширина реки в этом месте достигала 120-140 м. На следующий день на вытоптанной площадке 2×3 м, покрытой кровью и шерстью, от взрослого самца осталась лишь задняя нога.

5 февраля 1987 г., на р.Конный-Таят (Западный Саян), нам совместно с А.Н.Зыряновым удалось обнаружить в полынье двухгодовалого самца северного оленя, задавленного росомахой. Через неделю росомаха возвратилась к вытащенному нами на лёд реки оленю, расчленила его, а затем отдельные куски спрятала в крутых обрывистых берегах. Еще в одном случае после разделки туши лося охотниками на льду реки Кизир на это место вышла росомаха. За короткое время она утащила голову зверя весом около 25 кг на высокий, около 30 м, и крутой, примерно 45-градусный, обрыв.

Опросные сведения охотников показывают, что утонувшие при переправе через горные реки копытные (лоси и маралы) в дальнейшем обнаруживаются во льду росомахами. Найдя выступающую надо льдом часть туши оленя, хищник прогрызает её и, забравшись внутрь, выедает внутренности и мышечную ткань.

На территории заповедника «Столбы», где росомаха живет оседло, концентрация зверей (от 2 до 4 особей), поедающих падаль, была отмечена только однажды у Изыкских утёсов на берегу реки Маны в конце декабря-январе 1972/73 гг. (Зырянов, 1980). В сходных горных условиях заповедника «Азас» (Республика Тыва) у озера Кадыш 5.03.1987 г. у задавленного волками марала по следам было отмечено три кормившиеся росомахи. Случай поедания двумя росомахами самки марала (жертвы волков) отмечен и в Саяно-Шушенском заповеднике 15.12.1995. По сведениям Г.Д.Дулькейта (1953) на Алтае трупом павшего в феврале медведя долгое время питались 3 росомахи. По-видимому, концентрация до 3-4 зверей, питающихся на открытых участках тушей крупного зверя, является предельной экологической нормой вида для гор юга Сибири.

Мелких оленей (кабаргу) в четырех случаях росомахи утаскивали целиком со льда рек на облесенные глубокоснежные склоны гор или прятали под речные наносы из топляка на расстояние от 70 до 250 м, зарывая их в снег, делая, таким образом запасы пищи на длительное время. По наблюдениям В.Б.Колычева (1976) на Енисейском Севере росомаха перетаскивала тушку кабарги на расстояния и до 400 м.

Лесопокрытые площади. В узких глубокоснежных поймах речных долин, где преобладают сомкнутые древостои темнохвойных пород, туши погибших маралов могут лежать достаточно долго и хищник использует их экономно. Нами зафиксировано шесть таких «захоронок».

27.02.1980 г. в вершине правого ручья Бол.Инжула А.Н.Зырянов (1989) обнаружил свежезадавленную росомахой самку марала, у которой было выедено около 5 кг мягких тканей. Спустя пять дней мы проверили жертву заново, но хищник к своей добыче не подходил.

Ревностное отношение к своим «кладовым» проявляется в значительных усилиях, предпринимаемых росомахами по их сохранению от других хищных млекопитающих или птиц-падальщиков. Так при троплении в конце февраля-начале марта 1992 г., росомаха (самка), съевшая и растащившая более половины туши задавленного ею двумя неделями раньше взрослого самца марала в густо облесенной части по руч.Долгому, несколько дней не подходила к жертве. Ко времени обнаружения от туши остались позвоночник, ребра и кости конечностей. За исключением головы и верхней части шеи, туша оленя была съедена. Обе передние конечности были отгрызены и перепрятаны. Одна из лежек росомах находилась в 3-х м от туши, вторая — в 40 м. У последней лежки обнаружен недоеденный хищником небольшой кусок мяса. Появление у туши оленя наших следов вынудило самку предпринять срочные меры по спасению корма. Выйдя на нашу лыжню в 5 км ниже по долине, она прыжками поспешила прямо по ней, чтобы растащить за одну ночь и хорошо перепрятать остатки марала. Эти формы поведения регистрировались преимущественно во второй половине зимы, причём, не только в заповеднике, но и в отдалённых от него горных областях Саян. Так, в ноябре 1988 г. на одном из притоков р.Сисим (Восточный Саян), в густом пихтаче с обилием валежника росомаха загнала и задавила молодую самку марала. На этом участке проживали две лисицы, которые охотились на мышей, но, найдя жертву росомахи, стали питаться оленьим мясом. По следам на снегу было видно, что росомаха периодически отгоняла лисиц от туши. Подобное поведение хищника прослеживается и по отношению к воронам и другим птицам. Охраняя тушу оленя, он может находится около неё на лежке в течении всего светового дня, не давая воспользоваться добычей птицам-падальщикам. О продолжительном нахождении росомахи у добычи свидетельствуют обледенелые в сильный мороз края лежек. Но более длительного ( в течении нескольких суток) нахождения одиночного зверя у добычи, как это отмечает А.Н.Зырянов (1980) в темнохвойной тайге, нами не зафиксировано. Подобное поведение более характерно для открытых местообитаний, где несколько росомах могут концентрироваться около крупной падали и питаться ею в течении нескольких суток.

В горах с резко расчлененным рельефом и разной глубиной залегания снежного покрова росомаха в процессе растаскивания добычи отдает предпочтение многоснежным, крутым северным склонам, где её легче спрятать. Так, 13.01.1993 г. в районе ручья Кривопохвального (территория заповедника «Столбы») мы обратили внимание на многочисленные следы и набитые торные тропы росомахи, переходящие с южного склона на северный, на одной из которых было найдено ребро оленя, оставленное зверем. Поднявшись до половины южного склона, мы обнаружили остатки марала, задавленного волками. После посещения их добычи росомахой (самкой) от марала остались только шкура и две конечности, втоптаные в снег. Отдельно, в 50-метрах вверх по склону, лежала его голова. Росомаха тащила её волоком, держа зубами за ухо. Как показали результаты тропления, основные кладовые с остатками волчьей добычи хищник сделал на склоне северной экспозиции. Набив тропу, зверь таскал куски мяса и костей за 250-300 м , пряча их в разных местах. В другом случае, в феврале 1995 г. по р.Большой Слизневой при более пологом рельефе, растаскивание остатков добычи волков также носило аналогичный характер (рис.2).

Рис.2. Размещение кладовых росомахи на р.Большая Слизнева.

1 — тропы росомахи, 2 — место гибели жертвы, 3 — кладовые, 4 — лежки росомахи, 5 — клочья шкуры, 6 — кости.

Привычку прятать мясо выше по склону мы объясняем стремлением зверя уберечь свою добычу от других хищников. Это позволяет избегать конфликтных ситуаций, особенно в конце зимы, когда количество пищи заметно уменьшается.

По материалам А.Н.Зырянова (1980), в отдельных случаях хищник может уносить голову самки марала на расстояние до 7 км, используя «лыжницы» учетчиков. Как указывалось нами выше, в ряде случаев головы рогачей росомаха бросает или перемещает на небольшие расстояния (50-70 м) . Такое поведение хищника подтверждается наблюдениями Б.П.Завацкого в Саяно-Шушенском заповеднике, где росомахи всегда грызут голову козерога самца и марала с рогами (остатки добычи волков) на месте, не стараясь даже оттащить её в сторону (устное сообщение).

В другом случае, 31.03.2001 г. в ручье Дезертирный росомаха также вышла на марала-быка, задранного волками. Зверь тщательно обследовал лежки волков, где лежали крупные кости оленя, некоторые из них он обгрыз. В 5 м от места гибели марала где мы повесили голову на высоте около 2-х м. с рогами оленя и с тремя шейными позвонками, она устроила лежку, но остатки марала она так и не тронула, ушла.

Как показывают наши наблюдения, обитающую на своём участке росомаху слабо интересуеют обглоданные от мяса кости копытных. К примеру, 21 марта 1992 г. самка росомахи вышла на кости, оставшиеся от задавленного ранее волками мараленка в руч.Хайдынка. Потоптавшись, она обошла их, но не тронула.

Следует также отметить, что для территории заповедника «Столбы» за последние 20-30 лет нам не известно ни одного случая, когда бы росомаха прятала свою добычу на деревьях. Подобное поведение более характерно для северных регионов (Теплов, 1960; Увесен, 1967; Данилов, Туманов, 1976; Линейцев, Крашевский, 1988 ). Несколько отличается её поведение при глубокоснежье. В такие зимы (1979/80, 1984/85 и 1987/88 гг.) на территории заповедника «Столбы», при обилии павших оленей и практическом отсутствии волков, росомахи меняют свою привычку и не всегда расчленяют туши павших маралов, а, оставив их на месте, уходят. Так, нами дважды были отмечены подходы росомах к целым тушам маралов, около которых они долго топтались, мочились, но, не трогая, уходили. Даже собственные четыре жертвы, обнаруженные в глубокоснежную зиму 1979/1980 г., они использовали лишь частично, отрывая от каждой туши по 5-20 кг мяса. Подобное поведение росомах отмечено и Б.П.Завацким ( 1990, 1992) в Саяно-Шушенском заповеднике. По наблюдениям этого исследователя в Западном Саяне (по южному макросклону Большого Саянского хребта), при снежном покрове в 15-25 см, в годы, благоприятные для зимовки копытных, маралы рассредоточены по всей территории заповедника. В такие зимы добыча жертв хищниками усложняется и волки вынуждены голодать. При этом они часто возвращаются к остаткам своих жертв. В подобных условиях для росомахи добыча корма также затруднена и большинство её следов и экскрементов отмечается на волчьих тропах, где она доедает остатки жертв волка, выполняя роль падальщика. На месте гибели копытного можно обнаружить только клочья шерсти, череп самцов с рогами, содержимое желудка и отдельные кости (утилизация марала до 94 %, n=24). В глубокоснежные зимы, неблагоприятные для копытных, олени вынуждены концентрироваться на южных склонах гор. В местах их скоплений успешность охот волков возрастает настолько резко, что остатков добычи хватает не только росомахам, но и кабанам , воронам, мышевидным и др. При этом утилизация марала составляет 75 % добычи (n=24).

Этологические приемы росомахи при добывании ею диких копытных (марал, кабарга, косуля, горный козел)
Среди наземных хищников выделяется несколько специализаций в добыче жертвы: скрадывание, нападение из засады, длительное изматывающее преследование. Эффективность этих приемов, естественно, зависит от погодных условий.Одним из основных способов добычи оленей в горах росомахами-одиночками является скрадывание. При этом они стараются приблизиться к жертве на расстояние верных прыжков. Первый же прыжок должен обеспечить им захват оленя. Когти хищника не такие тонкие и острые, как у рыси, поэтому во время стремительного бега оленя росомаха прилагает значительные усилия, чтобы удержаться на шее марала. Основную роль здесь играют мощные челюсти и крупные зубы, позволяющие хищнику наносить оленю глубокие кровоточащие раны. Обычно росомаха использует свои определённые приёмы быстрого умерщвления крупных оленей. Так, за короткое время она может вскрыть крупные кровеносные сосуды шеи или зубами нанести повреждения затылочной области головы, перегрызая выйную связку. В первом случае сопротивление копытного более скоротечно, чем во втором (Кожечкин и др, 1990; Кожечкин, 1995).

В случае неудачного скрадывания оленя, росомаха может оставить его или, наоборот, прибегнуть к длительному изматывающему преследованию в течение нескольких суток. При этом она упорно и не быстро преследует обнаруженное животное, не давая ему возможности ни кормиться, ни отдохнуть и, тем самым часто, добивается своей цели.

Специального внимания заслуживает изучение условий добывания пищи в разные сезоны, так как с этим связано благополучие популяции изучаемого вида.

Марал. Изучение его распределения в период с октября по апрель позволило выделить два типа зимних местообитаний, существенно различающихся по экологическим условиям: места «индивидуальных» зимовок и участки зимних скоплений копытных. «Индивидуальные» зимовки приурочены к верховьям распадков на высотах 400-700 м над ур. м. Здесь господствуют сомкнутые темнохвойные леса, где снежный покров зимой быстро нарастает до 70-90 см. В таких условиях зимуют крупные взрослые олени, преимущественно самцы, которые держатся, как правило, поодиночке или парами. Участки зимней концентрации марала— это остепнённые склоны гор, преимущественно южной экспозиции, на высотах 200-400 м над ур. м. В комплекс зимовок («стойбищ») входят примыкающие к солнцепекам светлохвойные и смешанные древостои. Высота снежного покрова здесь чаще всего 20-45 см (Кожечкин, 1995).

Наши многолетние наблюдения за поведением зверя показали, что зимой росомаха выступает не только падальщиком, но и активным, решительным, наступающим хищником.

Анализ распределения погибших маралов по типам зимовок позволяет установить успешность охоты росомахи в разных местах горных областей Саян (табл. 6).

Таблица 6

Регистрация гибели маралов от росомах в разных типах зимних местообитаний копытных

Примечание: * заповедник «Столбы» — годы наблюдений 1979-1996 гг.; **Восточный и Западный Саян — 1970-1997 гг.

Как видно из материалов, представленных в таблице 6, хищники осваивают группировки оленей на разных участках гор с разной интенсивностью. Наиболее заметна она в верхней, глубокоснежной части горнотаёжного пояса, где потенциальные жертвы более доступны и где их добывается около 66,0 % и только 34,0 % — в нижней его части. Анализ форм поведения свидетельствует об однообразии приёмов, используемых росомахой при охоте в этих условиях. Судя по пяти троплениям, хищник стремится согнать марала со склона в глубокоснежную пойму, где олени быстро выбиваются из сил. Так, 28 февраля 1992 г. нами был найден 6-7 летний марал, задавленный росомахой (самкой) на льду ручья Долгого. Рога оленя имели по 5 развитых отростков. Следы погони и борьбы животных прослеживались на расстоянии последних 150 м. Двумя неделями раньше хищник согнал жертву в заваленный буреломом участок ручья, где глубина снега достигала 80 см. Ко времени обнаружения от туши остались позвоночник, ребра и кости конечностей. За исключением головы и верхней части шеи, мясо оленя было съедено. Обе передние конечности были отгрызены от туши и спрятаны. При осмотре головы за ухом была обнаружена глубокая рана.

Периодичность в обследовании своего участка позволяет хищникам во второй половине зимы регулярно контролировать места «индивидуальных» зимовок маралов, которые им хорошо известны. Так, по наблюдениям в марте 1975 г. в бас. р.Агул (Восточный Саян), охотовед Э.М.Леонтьев проследил охоту росомахи на одиночную самку марала, которая зимовала на горно-таёжном склоне хребта (1200 м над ур. м). Судя по троплениям, росомаха двигалась по гребню и вышла на «индивидуальную» зимовку оленя. Охота была предпринята сходу и через 120 м погони вниз по склону самка стала касаться животом снега, а ещё через 30 м хищник уже «ехал» на спине марала. На этом участке глубина снега достигала одного метра, передвигаться стало трудно и росомахе удалось задавить оленя.

Известны случаи, когда самцы маралов на выше указанных участках с помощью рогов прибегали к активной обороне. Так, по сведениям охотника Дударева А.И. в феврале 1977 г. , в пойме р.Амбук (приток Ои) Западный Саян, он увидел росомаху, которая нападала на крупного марала рогача, но олень, прижавшись задом к кедру, отбивал атаки хищника. Глубина снега в этом месте достигала 1 м и марал погружался в снег по брюхо. Это давало большое преимущество росомахе. Вокруг оленя отмечено не менее 5-6 троп, длиной по 5-7 м каждая с которых росомаха делала выпады на оленя. После того, как марал был добыт охотником, а росомаха убежала, удалось установить, что хищник долго гонял оленя, о чем свидетельствовали рваные раны на его спине и в промежности. О добыче росомахой крупных «элитных» самцов маралов свидетельствует наблюдения В.Ф.Казанцева в марте 1970 г. Хищница была застигнута людьми у добычи и при их приближении скрылась (рис. 3).

Рис.3. Марал, задавленный самкой росомахи в вершине р.Ус-1400 м над уровнем моря (Западный Саян). (Фото В.Ф.Казанцева).

На плато Путорана (Линейцев, Крашевский, 1988), росомаха с особой настойчивостью преследует дикого северного оленя, если он ранее был кем-то ранен. Подобное поведение хищника было отмечено А.П.Суворовым (1991) и в заповеднике «Столбы». В феврале 1984 г., обследуя свой участок по р.Бол.Инжул, самка росомахи пересекла кровавый след, оставленный раненым маралом. Свернув с маршрута, она на прыжках (размашистой «двухчёткой») поспешила прямо по нему и примерно через 700 м настигла животное. Однако, сразу она не напала на него, а стала теснить оленя в захламлённое валежником русло ручья с глубоким снегом. В зарослях ольхи самка окончательно выбилась из сил и легла. Росомаха стала обходить её полукругом и приблизилась на расстояние до 3-х метров, после чего резким выпадом прыгнула оленю на спину. После короткой борьбы росомахе удалось задавить оленя. У жертвы была найдена рваная рана на шее, видимо, нанесённая хищником при нападении, и выеден зад.

Заметно реже отмечаются охоты, в которых участвуют 2-3 хищника (Дулькейт, 1953; Собанский, 1992; Кожечкин, 1995). Обычно они бывают очень результативными. В этих случаях, как показывают наблюдения, при нападении на жертву ведущая роль принадлежит самке. Так, в январе 1997 г. на одном из притоков р.Кана у верхней границы леса, где произрастали кедровники, самец и самка росомахи вышли на зимовку марала-самки. Глубина снега в этом месте достигала 1,5 м. По следам на снегу было видно, что в нападении принимала участие только самка, хотя самец находился рядом. При таком глубоком снеге длина погони и борьбы составила всего около 50 м. У оленя была отъедена голова, которую хищники утащили за ручей, но остальная часть туши — не тронута. На месте, где была спрятана голова, самцом были оставлены две мочевые метки. В другом случае, по сообщению охотоведа Б.Дормадехина, в бас. р.Кана между ручьями Глубоким и Болотистым в феврале 1990 г. две росомахи (самец и самка) загнали в скальный прижим взрослого быка марала и задавили на льду реки. На месте трапезы обнаружена голова с шеей и часть позвоночника, всё остальное — растащено. Об успешной охоте двух росомах на территории заповедника «Столбы» имеются данные зоолога С.К.Устинова. 25 февраля 1965 г. по ручью Колокольня, в ключевом ельнике, им был обнаружен труп молодой самки марала. В эту зиму глубина снега на этом участке достигала 90 см и маралуха глубоко погружалась в снег, поэтому росомахи задавили её почти на месте. У неё был ободран правый бок до рёбер, обнажены внутренности, поедена лопатка, спина и ноги. Оставшуюся часть добычи звери забросали снегом. Ещё два достоверных случая (Зырянов, 1989) произошли в декабре 1969 г. и апреле 1977 г. в смежных с заповедником угодьях. В первом случае, собаки охотника загнали на деревья сразу двух росомах (видимо, одного выводка), поедающих убитого ими марала. Молодая росомаха была добыта сразу, другая, крупная — ушла. В другом случае в нападении на марала принимали участие, видимо, самка и два самца. Марал, преследуемый хищниками, сбежал на лёд реки Маны с горы, один из зверей висел на нём сверху. Только вмешательство лесника лесхоза (кор.Сосновка), который был с собакой, помешало завершению этой охоты.

Ещё один редкий случай охоты трех росомах (два самца и самка) на взрослую маралуху на хребте Хамар-Дабан в феврале 1978 г. описывает А.А. Васильченко. Звери напали на маралуху на малоснежном склоне, около 600 м над уровнем моря, а затем оттеснили её в глубокоснежную пойму реки Мишиха, где глубина снега достигала 80 см. Прослежен последний отрезок охоты (около 500 м), когда самка уже «ехала верхом» на олене, а самцы бежали слева и справа. Снег вдоль следа был испещрен каплями крови и клочьями шерсти. Очевидно росомаха порвала маралухе шею и та, обессилев от потери крови, стала «тянуть» задние ноги и, попытавшись перепрыгнуть валежину, она упала и больше не поднялась. На поляне, где была задавлена маралуха, площадка в 50 кв. м. была "утолована«следами росомах и покрыта кровью и шерстью жертвы. Туша была растащена и по частям спрятана в снег за опушкой. По времени на это хищникам потребовалось не более трех-четырех часов.

Достоверных сведений о коллективной охоте четырех росомах на маралов зимой на территории заповедника «Столбы» и в его окрестностях мы не имеем. Нет таких данных и по другим регионам.

Следует отметить, что продолжительное наблюдение (40— 45 лет) в заповеднике за группировкой марала (при почти полном отсутствии здесь волков), по-видимому, вызвало у оленей снижение уровня защитных реакций на хищников. Наибольший урон маралам в 1970-1980-е годы наносила росомаха (Зырянов, 1980; Кожечкин и др. 1990; Кожечкин, 1995).

До недавних пор писали, что она караулит добычу, сидя на дереве, и прыгает на неё сверху (Дулькейт, 1953, 1964; Теплов, 1955; Гептнер и др. 1967; Язан, 1974). Эти данные мы считаем недостоверными, так как они не согласуются с характером поведения зверя. К такому же мнению пришли О.И.Семёнов-Тян-Шанский (1977) и А.Н.Зырянов (1993) изучавшие зимнюю экологию росомахи.

Прослеживается определенная зависимость между результативностью нападения росомах на маралов и глубиной снежного покрова (табл. 7).

Таблица 7

Успешность охот росомахи в заповеднике «Столбы»
при разной высоте снежного покрова (1980-1983 гг.)

Как указывалось нами выше, глубокоснежье благоприятствует кормодобыванию росомахи, поскольку добыча обессиленных и крайне истощенных маралов не составляет большого труда. К примеру, по сведениям промысловика Кошкина Н.Н., в необычно снежную зиму 1996/97 г. на его участке по р.Араданка (Западный Саян) при глубине снега свыше 1 м., маралы вынуждены были оставаться в русле неполностью покрытой льдом реки. В декабре и январе охотником были отмечены три обреченных оленя, державшиеся поодиночке. У самки марала были обнаружены рваные раны, нанесенные росомахой. Зверь объел мышцы задних ног обессиленного оленя, при этом даже не умертвив жертву, после чего ушел.

Обессиленных после тяжелой зимовки маралов неоднократно находили и на территории заповедника «Столбы». Так, в феврале 1988 г. лесники Яковлев В.А. и Яковлев Н.А. встретили марала в русле реки Калтат. Взрослый бык попытался скрыться, но застрял в ветвях черемухи, запутавшись рогами, его пришлось освобождать. Зверь был истощен и мог стать легкой добычей росомахи.

Данные об успешности охоты росомахи на марала в разные сезоны представлены в таблице 8.

Таблица 8

Эффективность охот росомахи на марала в снежный период

Примечание:* — урочища р. Кан, Ус, Агул и др.

Чаще всего росомахи нападают на оленей во второй половине зимы, когда глубина снежного покрова достигает максимума. При этом протяженность преследования, нападения и умерщвления росомахой самцов маралов составляет 150-5000 м, самок −50-400 м. В отдельных случаях сеголетки, зимующие при глубокоснежье, погибают практически на месте. Обращает на себя внимание тот факт, что в условиях заповедника, где высоты над уровнем моря в среднем невелики (200-800 м ), наиболее ранние случаи нападения росомах фиксировались в январе, тогда как в других, высокогорных областях Саян, с ранним формированием снежного покрова, они отмечены в декабре, ноябре и октябре. Во всех случаях хищники добывали по одному оленю и только в одном двум росомахам удалось сбросить со скалы сразу 2-х особей (самку с сеголетком). Кроме того, отмечены две охоты, когда в январе-феврале хищник нападал на небольшие группы оленей, состоящие из 3— и 5 особей. В обоих случаях после непродолжительного (до 0,5 км) преследования по глубокому снегу росомахе удавалось отбить и задавить по одному молодому оленю.

Случаи длительного преследования маралов росомахой не многочисленны. Так, по сведения охотника Лугового В.Т., в Западном Саяне в октябре 1985 г. по р.Малая Березовая росомахе после 10 км преследования удалось задавить взрослую самку марала. В другом случае, росомаха длительное время преследовала марала, доводя его до изнеможения. Подобный пример известен нам и со слов промысловика Татарченко В.С. В Западном Саяне (р.Кайла) крупный взрослый марал — самец, выбежав к избушке, где ночевал охотник, остановился на отдых; росомаха лежала в нескольких метрах от него, не рискуя напасть. При появлении человека звери убежали (Кожечкин, и др., 1990). Кроме того, в заповеднике «Столбы» Зырянову А.Н. удалось протропить во второй половине зимы преследование росомахой марала до 7 км и более, причем финал гонки остался неизвестным (Зырянов, 1975).

На местах зимней концентрации маралов росомахи охотятся реже. Объединившиеся в группы олени приобретают несомненные преимущества перед одиночками: вместе легче найти корм, обнаружить опасность, защититься от хищников (Баскин, 1989). Способы охоты росомах здесь более разнообразны.

Южные склоны гор. В этих местообитаниях росомахи охотятся очень редко, главным образом, в конце зимы на ослабленный долгой зимовкой молодняк.

Глубокоснежные поймы вблизи южных склонов гор. Здесь случаи, связанные с поимками маралов, не единичны. Так, за 20-летний период непрерывных наблюдений (1964-1983 гг.) по ручью Колокольня отмечено 3 случая добычи маралов росомахами (25.02.1965 г., данные зоолога С.К.Устинова; 15.02.1977 г. , данные А.В.Кнорре и 22.02.1983 г.— наши данные). Более ранние случаи успешной добычи оленей хищником отмечены глубокоснежной зимой 1959/60 г. Так, 11 марта 1960 г. старшим лесничим заповедника В.Л.Баркаловым по руч.Малый Индей обнаружена самка марала, задавленная росомахой. На месте схватки осталось только содержимое желудка, но благодаря свежим следам росомахи, удалось найти множество кусков мяса, запрятаных по косогору в снегу. Ещё одна жертва росомахи найдена в марте (вершина руч.Большого Индея). Утилизация добытого марала оказалась полной. На месте побойки остались только клочья шкуры, шерсть марала и экскременты росомахи, всё остальное было растащено.

В другом случае многоснежной зимой 1998/99 г. по р.Малая Березовая (Западный Саян) охотником Луговым В.Т. прослежена удачная охота росомахи на взрослую самку марала. Судя по следам, маралуха вечером спустилась со скального склона и перешла реку на мелководье, после чего расположилась на лежку под крупной елью. Вскоре на её след вышла росомаха, которая обошла зверя и попыталась напасть на неё с подветренной стороны, но неудачно. Олень вскочил с лежки и бросился в воду, где глубина достигала 40 см, а ширина 3 м. Ниже и выше по течению русло было перегорожено упавшими стволами, а противоположный берег представлял собой скальный откос, на который маралуха не могла подняться. Поскольку расстояние между стволами было около 6 м, росомаха полностью контролировала пологий берег и стволы всю ночь, не давая оленю выскочить из воды. Обессилевшую от длительного переохлаждения маралуху росомаха задавила утром, труп был ещё теплым, когда в 8 часов утра его обнаружил охотник по крику ворон. У жертвы была вскрыта грудная клетка.

Район скальных отстоев. К весьма редким событиям следует отнести загон росомахами маралов на зимний «отстой» или скалу. В отличие от волков, они не загоняют оленей в течение зимы на одни и те же участки (Смирнов, Кожечкин, 1999). Нами выявлен всего один случай, произошедший 3 февраля 1981 г. на берегу р.Маны. Застигнутые на лежках двумя росомахами, самка с телёнком убежали от них на утёс, обрывающийся к реке. Верхняя часть утеса заканчивалась небольшой площадкой. Росомахи заставили животных прыгнуть вниз со скалы. Хищникам удалось справиться с обоими маралами, остатки их росомахи в течение ночи растащили по сторонам и спрятали в снегу (Кожечкин, 1995). Что касается сбрасывания маралов с отстоев, то такой прием охоты росомахами используется все же крайне редко. За годы наших наблюдений известен, помимо описанного, только один подобный случай, произошедший в марте 1981 г. на отстоях по Большому Инжулу и описанный А.Н.Зыряновым (1989).

Высказанное ранее предположение (Зырянов, 1993) о том, что росомахи при сбрасывании маралов с отстоев пользуются зловонными выбросами прианальных желёз, вряд ли справедливо. По мнению О.Мэгун (1996), хищники пользуются прианальными железами при испуге. По нашим данным, это прослеживается при попадании зверя в капкан, во время драки с соперником, а также во время схватки с собаками.

Таблица 9

Половой и возрастной состав маралов,
добытых росомахой в снежный период в Саянах

Уровень изъятия росомахой поголовья марала на территории заповедника «Столбы» невелик (табл. 9). Так, в годы высокой численности оленей и низкой волка (1979- 1989 гг.), росомаха часто самостоятельно охотилась на маралов. За эти годы (11 лет) было выявлено 34 случая добычи ею маралов, что в среднем составляет около 3-х особей в год. Результаты наших исследований хорошо согласуются с данными, полученными из Сисимского заказника (устное сообщение Ю.Н.Курса). Здесь, на площади 30 тыс.га таежных угодий, при сходных с заповедником экологических условиях в 1978-1992 гг. находили по 1-2 погибших маралов за каждую зиму. Другие оценочные данные по изъятию росомахой марала на территории заповедника «Столбы» приводит А.Н.Зырянов (1975): росомахи и рыси за зимний сезон при благоприятных условиях давят по 20-30 молодых оленей. Тогда как по материалам зимних учетов, проведенных в марте 1960 г. Баркаловым В.Л., в суровую многоснежную зиму на охраняемой территории росомахами было задавлено два марала, а рысью один олень. По нашим наблюдениям, на охраняемой территории заповедника «Столбы» в 47 тыс.га изъять 20-30 особей марала за одну зиму под силу только такому специализированному хищнику, как волк. Это подтверждается материалами Летописи природы заповедника с 1990 по 1996 гг. Согласно этим данным, за 7 лет, волками было уничтожено 137 маралов, что и составляет в среднем 20 оленей в год. Эти данные достаточно достоверны, так как получены при широкомасштабных поисках погибших оленей на всей территории заповедника.

В настоящее время 1997-2000 гг. пресс волка значительно осаблен в связи с сокращением численности основного кормового объекта марала.

По данным наших наблюдений (1980-1983 г. ), в заповеднике «Столбы» выявлена половозрастная структура популяции марала ( число встреч n=2435), где на долю взрослых самцов приходилось 27,5 %, взрослых самок — 62,7 %, молодых (второгодки и сеголетки) — 9,8 %. Как видно из таблицы 9 в добыче росомахи преобладают сеголетки и полувзрослые животные.

В других районах Саян, с большими относительными превышениями, расчлененным рельефом и, соответственно, низкой плотностью населения маралов, росомахи при охоте проявляют иную избирательность, добывая преимущественно взрослых особей, зимующих по одиночке и парами.

Таким образом, успешность охоты росомахи на марала подчиняется ландшафтным закономерностям территорий (зональным, региональным и биотопическим).

Кабарга
При охоте на кабаргу росомаха стремится оттеснить жертву в глубокоснежье, лишенное убежищ. Полученные материалы свидетельствуют о том, что глубина рыхлого снега, превышающая 60 см, является критической для кабарги. В таких условиях результативность охот хищника значительно возрастает. Свыше 64 % всех случаев удачных нападений регистрируется в январе-марте, когда высота снежного покрова достигает максимума (Кожечкин, 1995). В снежные зимы, с ранним формированием снежного покрова в горах, охоты росомахи на кабаргу успешны в ноябре и декабре. Чаще всего росомаха добывает копытных в приручьевых и пойменных местах, сгоняя их с крутых склонов гор, покрытых темнохвойной тайгой (Кожечкин, 1995). Наряду со скрадыванием ей свойственна способность и продолжительного преследования кабарги. Так, по материалам троплений, проводимых в заповеднике «Столбы» 27 февраля 1981 г., хищник обнаружил отдыхающую на лежке кабаргу примерно за 18 м, после чего он с обычных прыжков перешел на шаг и, сделав полукруг, стал скрадывать оленя с подветренной стороны. При этом он держался в 0,5 м от следа кабарги. Свежая ночная пороша позволила ему подойти на 4 м к лежке. Однако нападение оказалось неудачным. Тем не менее, росомаха продолжала преследование. Погоня проходила на площади около 2000 м2, причем выровненный участок разреженной тайги в 300 м2 был покрыт густой сетью следов обоих зверей. Упорство хищника сыграло решающую роль и обессиленная жертва была поймана (рис. 4).

Рис.4. Схема места охоты росомахи на кабаргу.

1-спокойный ход росомахи, 2— скрадывание, 3-лежка кабарги, 4-участок интенсивного преследования росомахой кабарги, 5-место гибели кабарги, 6-тропа росомахи, 7-пихтовый разреженный лес, 8-направление ветра.

В некоторые зимы осадки в горах выпадают в большем количестве и с большей интенсивности, чем на равнине, а также чаще и продолжительнее. Как показали тропления, рыхлый и глубокий снег является серьезным препятствием даже для крупных самцов кабарог, которых преследовали росомахи. Так, в ноябре 1996 г. в вершине ручья Хайдамжа Куляжинского белка (Восточного Саяна) обильные снегопады продолжались в течении 6 дней, в результате чего мощность снегового покрова возросла почти в два раза, с 30 см до 55 см. Судя по следам, росомаха обследовала свой участок сразу после прекращения снега. Прокладывая маршрут по водораздельному плато (1300 м над у. м., где произрастали разреженные кедрачи), она обнаружила кабаргу и начала её преследование. Общая длина погони по склону ручья составила около 4-х км, после чего измотанный олень выбежал на лёд реки. Здесь он пытался укрыться под карнизом обломившегося льда, затем выскочил на берег и взобрался на небольшую (до 3 м) скалку. При приближении росомахи кабарга спрыгнула и попыталась уйти вверх по склону, но вскоре была настигнута и схвачена хищником в снегу.

Отмечались случаи, когда эти мелкие олени пытались спастись от хищника даже в открытой воде (Кожечкин, 1995). К примеру, в ноябре 1972 г. лесник лесхоза Уложенко А.Я. у ручья Сосновка (сопредельные с заповедником угодья) в 11 час. дня наблюдал, как росомаха выгнала кабаргу на реку Мана, по которой шла шуга. Спасаясь, кабарга бросилась через реку, но где-то на середине реки поскользнулась, угодила в промоину и была затерта льдом. Росомаха, следовавшая на прыжках за кабаргой, с некоторыми остановками преодолела затор и скрылась на другом берегу.

Успешно охотится росомаха в период гона кабарги. Так, по сведениям охотника Лугового В.Т., в ноябре 1990 г. по р.Малой Березовой (Западный Саян) росомаха напала на группу из двух кабарог (самца и самку) и стала преследовать самца. Погоня проходила по глубокому (свыше 60 см) рыхлому снегу. Прослежен последний отрезок охоты около 300 м, после чего уставшая кабарга была схвачена хищником.

Гораздо реже, в отличие от волков, росомахи (самец и самка) применяют коллективный способ добычи кабарги. Возможно этот олень для росомахи в предгонный и гонный период является «мелкой» добычей и охота на неё малоэффективна. По литературным сведениям, один такой случай охоты был отмечен зимой (январь) на Алтае Ф.Д.Шапошниковым (1939), и в феврале 1982 г. по р.Большой Слизневой в экскрементах двух росомах (самца и самки) нами были обнаружена шерсть кабарги.

8 августа 1988* г. в два часа дня орнитологом Петровым С.Ю. в долине р.Большие Уры (Западный Саян), поросшей смешанным лесом (тополь, береза, ель, лиственница) была обнаружена молодая обезглавленная кабарга, задавленная двумя росомахами. Одна из хищниц была застигнута на жертве, при этом она подпустила наблюдателя на два метра, после чего отбежала и взобралась на ель, вторая росомаха, находившаяся у реки, проследовала за первой. Не прошло и двух минут, как они спрыгнули с дерева и стали медленно подниматься по склону. Отсутствие осторожности и страха свидетельствует о том, что это были молодые самцы-одногнездники.О том, что в этот период года самцы росомах охотятся совместно, свидетельствуют и наблюдения Мэгун (1997).

Уходя от преследования, кабарга в качестве убежищ чаще всего использует скалистые отстои и лесные завалы (Тавровский В.А. и др., 1971; Устинов, 1978). Кроме того, по некоторым наблюдениям в Якутии (Егоров, 1965; Байдавлетов, 1979) и в Забайкалье (Черкасов, 1884), росомахи охотятся на крутых отстоях и иногда сбивают кабаргу, скатываясь на неё сверху. К таким же приемам они прибегают и в горах Путорана, добывая снежных баранов (Ларин, Крашевский, 1989). К другому мнению пришёл А.Н.Зырянов (1993), который считает, что такое поведение несвойственно росомахе.

О том, что росомаха сохраняет высокую жизнеспособность при падении с высоты, свидетельствуют наблюдения палеонтолога Оводова Н.Д. по пещере Бездонная Яма (Торгашинский хребет). Общая глубина её 3-х отвесов составляет около 110 м. Разрозненные части скелета росомахи, найдены на дне последнего нижнего колодца. То есть после каждого падения с высоты 20-30 м она добиралась в поисках выхода до следующего отвеса. Перенос трупа водой исключается.

В качестве укрытий, кабарга использует густые древостои из пихты и кедра с развитым подлеском (Кожечкин, 1995). Как правило, они располагаются на крутых склонах и представляют собой важные защитные стации вида. Глубина снега здесь меньше, чем в редколесьях, и не достигает критических величин. По нашим наблюдениям, убежища подобного типа имеются на большей части индивидуальных участков мелких оленей. Имеющаяся система троп позволяет им оторваться от погони и поддерживать дистанцию, гарантирующую безопасность. Эти участки с густым подлеском, наличием завалов и отстоев уберегают их от неожиданного нападения хищников. Высказанное ранее мнение С.К.Устинова (1967), что росомахи иногда прокладывают специальные охотничьи тропы в районах зимовок кабарги, не подтверждается результатами наших наблюдений.

Судя по материалам троплений, росомаха регулярно обходит свою охотничью территорию. Хорошо знакомая с особенностями рельефа, состоянием снежного покрова и находящимися на ней «кормовыми ресурсами», она особенно «привязана» к некоторым, более добычливым, участкам. Можно предположить, что в определенные зимние периоды результативных нападений становится больше, чем неудачных. Это стимулирует деятельность хищника. Когда успешность охот заметно снижается, он теряет интерес к данной территории и перемещается на смежные площади.

Косуля. Установлено, что косули во время снегопадов и метелей уходят в закрытые от ветра места — «заветерки», в пойму ключей, распадков, переходят на другую сторону склона, укрываются в пихтачах, ельниках или выскополнотных сосняках. В тоже время в морозные ясные дни лежки располагаются в низкополнотных древостоях или по опушкам леса. Общеизвестно, что хищники прекрасно представляют оборонительные возможности жертвы, которые меняются в зависимости от погодных условий и состояния снежного покрова.

Снегопад и ветер дают росомахе возможность реализовать свои способности подкрасться к жертве вплотную и захватить её врасплох. Особенно доступной косуля становится для росомахи и других хищников (рысь, волк) во время установления наста или будучи выгнанной на гладкий лед водоёмов (Кожечкин, 1999). Так, 1.03.2001 на террасе в ельнике, левого берега р.Базаиха росомаха пыталась скрадом схватить косулю на лежке, но попытка оказалась безуспешной. После чего зверь начал теснить косулю в сторону реки. Плотная корка при 70 см снежном покрове, сильно затрудняла движение косули и она сбивала задние ноги. Поэтому через 0,5 км погони, она была схвачена.

В другом случае 16.03.2001 г. старшим госинспектором Квиткевичем Г.В. на юго-западном склоне Торгашинского хребта в ранне-утренние часы отмечены свежие следы росомахи, которая обследовала укрытые от ветра вершинки логов, где держались косули. В этот день был сильный порывистый ветер с метелью, температура воздуха составляла +2о +3о С. Зверь закладывал круги диаметром около 2-х км, затем переходил в другой распадок (Кочевой, Давыдов лог). В этих стациях росомаха держалась около 2-х суток, затем вновь ушла на охраняемую территорию.

Горный козёл. На территории заповедника «Столбы» горный козёл не обитает, хотя в верхнем палеолите (20 тыс. лет назад) этот вид был распространён до широты г.Красноярска (Цалкин, 1950). Его остатки были обнаружены и на Афонтовой горе (Громов, 1948). Следует заметить, что охотничьи повадки росомахи при охоте за горными козлами изучены крайне недостаточно. Имеется всего одно сообщение по Алтайскому заповеднику (Шапошников, 1939). В верховьях реки Наян-Сару росомаха подкараулила козерога на береговом обрыве и прыгнула зверю на спину. С росомахой на спине он огромными прыжками бросился к реке. Около 1,5 км козерог скакал со своей ношей по глубокому метровому снегу, проваливаясь в незамерзающие полыньи. Если он попадал в воду, росомаха спрыгивала с него и вновь успевала вскочить ему на спину, когда животное выбиралось на лед. Ослабленному козлу она рвала бока и шею. На кровавом следе оставались разбросанные клочья шкуры копытного. Наконец, обессиленный козерог провалился в очередную полынью и уже не смог из неё выбраться. Росомаха вытащила добычу на лед, расчленила и спрятала куски мяса в разных местах.

В Западном Саяне в бассейне р.Она козероги держатся в глухих ущельях крутых южных склонов гор, покрытых мелким кустарником. Глубина снега здесь редко превышает 30-40 см. За 18-летний период наблюдений в 1970-1980-е годы в бассейне этой реки промысловиком С.Писаревым выявлено 5 случаев добычи козерогов росомахой. В 3-х случаях по следам удалось разобраться в приемах охоты хищника. Как показали наблюдения, он скрадывал козлов на переходах, в качестве укрытия используя заросли кустарника и валежник. В октябре 1987 г. в верховьях реки Курукуль на крутом южном склоне таким приёмом была добыта самка козерога, а в ноябре 1984 г. в среднем течении-взрослый самец. У первой жертвы была объедена грудь, шея и съедена часть легких. У второй был объеден зад и унесена голова. На берегу оз. Улуг-Мунгаш-Холь в ноябре 1985 росомахе удалось добыть самку козерога, загнав жертву на курум. Все части туши, кроме задней ноги, ею были утащены.

В Саяно-Шушенском заповеднике козерог является ещё многочисленным фоновым видом. Тем не менее, зоолог Б.П.Завацкий за 25 летний период наблюдений зарегистрировал всего один случай самостоятельной добычи росомахой самки козерога (февраль 1994 г. в бассейне р.Большие Уры). Тогда после оттепели образовалась ледяная корка в 2-3 см, и хищник практически сразу задавил истощенную джимуху, застигнутую на открытом месте. При приближении наблюдателя росомаха спрыгнула с ещё теплой жертвы и отбежала на склон ручья. Через два дня все остатки козерога были растащены.

Поведение в предрепродуктивный период
Устройство логова и величина выводка
Территориальное поведение самок и самцов в предгонный период
На протяжении большей части снежного периода года росомаха ведет одиночный образ жизни. Исключение составляют кормящие самки. Величина участка зависит от кормности местообитаний, в том числе от численности объектов охоты и их доступности (Язан, 1974). Собранные нами материалы свидетельствуют о том, что до конца 1980-х годов при высокой плотности оленей (свыше 8 особей/1000 га) в заповеднике структура группировки росомахи была представлена 2 взрослыми самцами и 3 самками. Они были равномерно распределены по территории. Таким образом, на одну особь приходилось около 10 тыс.га охотничьих угодий. В то же время участки двух крупных самцов охватывали и сопредельные с заповедником территории по левобережью р. Мана, где на одного самца приходилось свыше 25 тыс. га.

В начале 1990-х годов, в связи с появлением в заповеднике волков (10-12 особей) и значительным сокращением поголовья марала, количество росомах уменьшилось примерно в 3,5 раза. Об этом свидетельствуют и очень редкие их переходы (1-2 следа) в течении зимы через реку Мана. Из-за ухудшения кормовой базы увеличились и площади индивидуальных участков зверей. Так, тропления, проведённые в январе-марте 1992-1993 гг., показали, что занятый самкой в верховьях Инжула участок составлял свыше 16 тыс.га. Территория, контролируемая другой особью, вдоль ручья Плитняжный и р.Калтат, превысила 19 тыс.га. При этом были отмечены периодические заходы крупного самца из сопредельных угодий, находящихся за р.Маной, на участки, охраняемые первой и второй самками (в районе руч.Выносного). О том, что самцы росомах часто выходят за пределы заповедника, посещая левобережье р.Маны, свидетельствуют и наблюдения Г.Д.Дулькейта. Так, по материалам его троплений 7-8 марта 1954 г. было видно, что один зверь спустился с вершины ручья Колокольни долиной и по льду ушел через р.Большой Индей за р.Мана.

По опросным данным, индивидуальные участки особей, оседло живущих в таёжных местообитаниях Саян, значительно обширнее. Судя по редкости обнаружения свежих следов, одна росомаха обходит угодья с промысловыми путиками нескольких охотников, общей площадью 30-40 тыс.га, с периодичностью в 1,5-2,0 месяца. Исключение составляют места зимовок крупных копытных (северного оленя, марала и лося), где следы росомах встречаются довольно часто. Здесь за один дневной переход можно встретить следы, принадлежащие двум особям.

В начале зимы размеры индивидуальных участков, как правило, меньше, чем во второй её половине, когда количество кормов уменьшается. Имеются сведения и о временных скоплениях росомах у жертв, оставленных другими хищниками, а также в местах отстрела копытных, (Язан, 1974; Данилов, Туманов, 1976; Валенцев, Илюшкин, Трабенкова, 1985; Новиков, 1993 и др.) Это свидетельствует об уменьшении конкурентной агрессивности зверей при обилии пищи (Кожечкин, Кельберг, 1998). В некоторых случаях на небольшой площади могут собираться не только несколько росомах, но представители двух-трех других видов. При этом временно нарушаются принципы территориализма, присущие этим животным (Смирнов, 1994).

Подобные ситуации более типичны для северных регионов, где звери в поисках добычи вынуждены преодолевать значительные расстояния, совершая своеобразные «маятниковые» перемещения. Так, по сообщению охотников, у оставленной туши лося в верхнем течении р.Омолон (местечко «Обрыв,» Чукотский национальный округ) в местах кочёвок изучаемых хищников в декабре 1980 г. удалось отстрелять с вертолета 5 росомах-мигрантов, ещё около 10 хищников скрылись в прибрежных ивняках.

Несмотря на поддерживаемое некоторыми исследователями представление о слабо выраженном территориализме вида, имеющиеся в нашем распоряжении материалы свидетельствуют о том, что в предвесенний период у взрослых росомах чётче обозначаются индивидуальные участки, а их защита является характерной чертой поведения осёдло живущих особей. Причём, чем выше плотность населения животных, тем это заметнее. За весь период наблюдений (1979-1983; 1991-1993) в обходах заповедника взрослые особи придерживались постоянных мест обитания на протяжении всех зимних периодов. При этом индивидуальные участки самок не выходили за пределы водораздельного пространства между р.р.Мана и Базаиха.Так, самка, занимающая участок в бассейне руч.Инжул, а также крупный самец, обитающий в долине Маны, регулярно отмечались на постоянных учетных маршрутах с 1979 по 1983 гг. Более того, детальное обследование территории, проведённое в феврале и марте 1992 г. показало, что перечисленные индивидуальные участки по-прежнему контролируются, но, несомненно, уже другими взрослыми особями, поскольку маловероятно, что прежние владельцы участков прожили больше 15 лет. О приверженности росомах к постоянным местам обитания на Алтае указывал Г.Д.Дулькейт (1953). Он писал, что при уничтожении нескольких зверей эти места остаются долгое время никем не заселёнными. По опросным сведениям охотников, промышлявших на сопредельных с заповедником угодьях по р.Негнет, (бас. р.Мана) было установлено, что долгие годы этот участок занимал самец росомахи. Зимой 1988 г. он был отловлен в капкан. В последующие три года этот участок пустовал, и только в 1992 г. здесь вновь появилась росомаха.

На стационаре по р.Большая Слизневая свежие следы зверей, пересекающие учетные маршруты на одних и тех же участках, отмечались в январе-марте 1970-1972 г. Росомахи на этом участке были зарегистрированы также зимой 1975 и 1979 гг. При тщательном изучении стационарной площади 0,8 тыс. га в 1980-1982 гг. было установлено, что 1979/80 г.г. участок находился под контролем взрослого самца, появлявшегося здесь не реже 1 раза в месяц. Судя по всему, он постоянно перемещался по одним и тем же водоразделам и ключам, неизменно оставляя мочевые метки на излюбленных пнях и деревьях. В феврале-марте 1981 года следы самца не были обнаружены, а зимой 1981/82 гг. на этом участке появилась самка, к которой во второй половине зимы присоединился самец. Они освоили несколько распадков в верхнем и среднем течении р.Большая Слизневая и прилегающие угодья от р.Мана до р.Большой Индей. Как показали тропления в феврале 1982 г., эта пара росомах (самец и самка) имела склонность к перемещениям на большые расстояния, длины их суточных переходов превышали 12 и 14 км. При этом их свежие следы на учетном маршруте регистрировались приблизительно раз в две недели: 20.01, 2.02 и 19.02.1982 г.

Двигательная активность росомах обычно возрастает в конце снежного периода, что можно проиллюстрировать многолетними данными о встречаемости их следов на разных участках тайги (табл.10). В этот же период учащаются случаи встреч следов и небольших групп.

Таблица 10

Встречаемость следов росомахи в снежный период на территории заповедника «Столбы» (1958-1992 гг.)

Так, по сведениям В.П.Макридина, 1964, в феврале 1956 г. с самолёта была обнаружена группа из трёх росомах (два самца и самка), а в марте 1958 г. — встречена пара (самец и самка) росомах. В начале апреля 1974 г. по р.Елогуй на обширном болоте охотник Наконечный Б.Н. встретил также двух росомах (самца и самку).

Наблюдения показывают, что состояние кормовой базы в конце зимнего сезона во многом определяет число хищников в группе. Всего в период с 1955 по 2001 г. в заповеднике выявлено 16 случаев, когда во второй половине зимы— ранней весной встречались хищники, объединившиеся в группы по две (11 случаев) или три (5 случаев) особи. Встречи из 4-х зверей не отмечены. Известно, что распад выводков у представителей данного вида обычно заканчивается к декабрю (Мэгун, 1997), поэтому вероятность встреч во время троплений в январе-феврале молодняка вместе со зрелыми особями минимальна. Кроме того, были исключены факты возможного территориального соперничества или временных скоплений зверей у падали. Сводные данные о встречаемости вместе двух или трёх росомах в заповеднике приводятся в таблице 11.

Таблица 11

Встречаемость групп росомах в заповеднике «Столбы»
при разной кормности угодий

+ глубокоснежные зимы и весны.

Как видно из таблицы 11, состояние кормовой базы росомахи в заповеднике было хорошим в 1978 — 1989 г. В эти годы в природе чаще встречались следы трех зверей, обитающих на одних кормовых участках, тогда как в первом периоде (1955-1977 гг.) доминировали пары.

Глубокоснежье благоприятствует кормодобыванию росомахи. На такие зимы (1979/80, 1984/85 и 1987/88 гг.) приходится большая часть найденных туш маралов, погибших от истощения. Это увеличивает благополучие группировок росомахи: повышается упитанность особей, уменьшается естественная элиминация, возрастает репродуктивный потенциал и, как следствие, увеличивается численность зверей зимой следующего года (Кожечкин, 1999).

С 1990 по 2001 гг. кормовая база для росомахи оценена как плохая, поэтому за этот период объединения в группы у росомах в снежный период не наблюдалось.

По данным Летописи природы Саяно-Шушенского заповедника за 17 лет (1982-1998 гг.) для росомахи благоприятные (хорошие) по кормовым условиям зимы были 5 раз, (показатель учета на постоянных февральских маршрутах колебался от 1,1 до 1,4 следа на 10 км маршрута); удовлетворительные — 3 раза (от 1,6 до 1,9 следа на 10 км маршрута); голодные — 9 раз (от 2,2 до 3,0 следа на 10 км маршрута) (рис. 5.). В то-же время при комплексной оценке активности следов росомахи, учитывающей глубину снега, высокую двигательную активность волков и т.д., вынуждает нас оценить ряд зим — 1985/86, 1988/89 и 1992/93 гг. также голодными, несмотря на невысокую встречаемость следов росомахи.

Рис. 5. Динамика встречаемости следов росомахи в Саяно-Шушенском заповеднике (по материалам февральских учетов).

Как видно из рис. 5 двигательная активность росомахи по южному макросклону Большого Саянского хребта в голодные (малоснежные) годы увеличивается почти в два раза по сравнению с благоприятными годами.

Увеличение длины суточного хода и частоты групповых наследов в феврале-марте сибирскими исследователями обычно интерпретируется как «ложный» гон, благодаря образному определению, предложенному Г.Д.Дулькейтом (1929). Сходное весеннее возбуждение наблюдается и у соболей (Монахов, Бакеев, 1981). Однако, сущность этого процесса до сих пор не совсем ясна. Высказанное предположение Г.Д.Дулькейта (1953) о том, что весной частота встреч следов росомах резко снижается, поскольку звери в связи с появлением молодых перестают широко бродить, не соответствует нашим наблюдениям.

Мы считаем, что предвесеннее повышение двигательной активности росомах, скорее всего, связано с увеличением продолжительности дня и смягчением морозов, что даёт животным возможность более интенсивно отыскивать свои жертвы и падаль (Кожечкин, Кельберг, 1998). Кроме того, по материалам О.Д.Мэгун (1997), в январе повышается уровень тестостерона в крови самцов, что отражается на формах их поведения, увеличивает двигательную активность, хотя спаривание зверей происходит позже — в летнее время. Если самцы становятся готовыми к спариванию в конце февраля — начале марта, то эструс самок существенно запаздывает (Данилов, Туманов, 1976). Физиологические изменения, несомненно, сказываются на поведении зверей. Они чаще появляются на периферии индивидуальных участков-облесённых долин и истоков рек, активно маркируют их границы (1-2 мочевые метки на 2 км) и нередко вторгаются на территории, занятые другими особями. Частота выявленных территориальных конфликтов в эти сроки нарастает (рис. 6, 7, 8).

Рис. 6. Территориальные конфликты обычно начинаются преследованием соперника с целью вытеснения или изгнания его с охраняемого участка.

Рис. 7. При остановках звери пытаются схватить один другого за задние лапы.

Рис. 8. Продолжение драки в вертикальной стойке друг против друга, по-видимому, является одной из характерных «бойцовских» поз территориального соперничества.

Складывается убеждение, что в самом конце зимы происходит перераспределение угодий среди обитающих здесь животных: отстаивание либо присоединение к контролируемому местообитанию новых наиболее продуктивных площадей, расселение на свободной территории кочующих особей или молодых вблизи родительского участка. Одновременно происходит подготовка к предстоящему гону, формируются брачные пары. Именно в это время росомахи встречаются по две и даже три особи вместе. Наблюдаются случаи совместного использования территории взрослым самцом и самкой (Кожечкин, Кельберг, 1989). Рис. 9.

Рис. 9. Совместное следование 2-х самцов за одной самкой (апрель 1985 г., среднее течение р.Большая Слизневая.) Фото В.Каргаева.

К концу зимы двигательная активность росомах значительно возрастает. Они перемещаются по периметру своего участка, оставляя пахучие метки, при этом их маршруты намного длиннее, чем в ноябре и декабре. Посещая сопредельные угодья, звери получают информацию о наличии, готовности к размножению половых партнёров и физическом состоянии конкурентов. В этот же период в конце зимы другая половозрастная группа самок, спаривавшихся в прошлом году, приносит новорожденных.
В случае утраты потомства они также могут участвовать в формировании новых брачных пар (Кожечкин, 1999).

Чаще всего территориальные конфликты между взрослыми самцами происходят в предвесенний период. Продолжительность столкновений может быть различной — от нескольких часов до нескольких суток. При осмотре следов и уплотнённых площадок диаметром 0,5-1,5 м обнаруживаются многочисленные капли крови и слюны, клочки шерсти, а также пахучая зеленоватая жидкость, выпущенная, видимо, из прианальных желёз. Иногда преследования и нападения повторяются через несколько дней. Поскольку случаи обнаружения следов драк между росомахами в ранний весенний период редки, можно полагать, что нападения прекращаются после вытеснения или изгнания одного из зверей с оспариваемой территории. Скорее всего, результат конфликта зависит от физического состояния противостоящих особей (Кожечкин, Кельберг, 1998).

Собранные нами сведения о добытых на промысловых участках Приенисейской Сибири росомахах свидетельствуют о явном преобладании в биопробах самцов. Их доля составляла 71 % от общего количества добытых животных (n=31) (табл. 12 ).

Таблица 12

Доля самцов в промысловых пробах на отдельных
охотничьих участках

Примерно такое же соотношение полов прослеживалось в пробах из популяций, обитающих на севере Европейской части России. Так, среди 22 особей, добытых в Карелии и Мурманской обл. самцы составляли 68 % (Данилов, Туманов, 1976). Причем доля сеголеток в выборках не превышает 22-25 %. О заметном преобладании взрослых самцов в популяциях росомахи из разных регионов Голарктики сообщает также Б.В.Новиков. По этим даннным сложно судить, в какой степени они отражают истинную половую структуру группировок вида, учитывая разные поведенческие особенности самцов и самок. Однако, опираясь на них, можно определённо утверждать, что самцы представляют собой наиболее активную и подвижную часть населения вида. Поэтому конфликты между ними имеют большую вероятность, чем у самок. В тоже время, по материалам В.П.Теплова (1955), в Печоро-Илычском заповеднике не было зарегистрировано ни одного случая драк между росомахами. Видимо, это можно объяснить тем, что на его территории и прилегающих угодьях долгое время проводили отлов росомахи. Так, за период с 1937 по 1948 гг., здесь было добыто 28 росомах, среди которых самцов оказалось 17 (61 %).

Не менее агрессивным при разрешении территориального соперничества за «выводковый» участок может быть и поведение самок (Кожечкин, Кельберг, 1998). О том, что самки защищают свои территории, сообщают также A. Bjarvall, et. al., (1996); Д. Мэгун (1997).

Сформировавшиеся в ранневесенний период пары переходят в брачное состояние летом. По материалам Д.Мэгун (1997), большинство зрелых самок спаривается ежегодно в июне-июле, в связи с чем активность самцов в эти сроки резко возрастает. В летнее время росомах наблюдали на открытых пространствах (болотах), где было видно, как самцы преследовали самок (Паровщиков, 1960).

По-видимому, при низкой плотности населения изучаемых хищников, зрелые самцы в поисках самок способны преодолевать большие расстояния и даже переплывать широкие реки. Так, по наблюдениям промысловика А.С.Полянского, 3 июля 1977 г. на реке Алдан, шириной в 300 м, был добыт в воде крупный самец росомахи. В летний же период переплывающего зверя отловили и в Лапландском заповеднике (Семёнов-Тян-Шанский, 1967). В тоже время по материалам Д.Мэгун (1997), самки редко покидают свой участок и не совершают больших переходов.

По наблюдениям охотника Ю.А.Пришедько, в 1978 г. на одном из притоков Подкаменной Тунгуски гон у росомахи, по всем признакам, проходил во второй декаде июня. В это время на берегу реки Харальготка-Чигиняка периодически наблюдали группу из 3-х зверей (два взрослых самца и самка). Вероятно, в эти сроки (18-20 июня 1978 г.) самка находилась в эстральном состоянии. Звери теряли всякую осторожность, держались на краю болота, поросшего багульником, и были хорошо видны. По свидетельству очевидца, в ночное время отношения между самцами обострялись и они становились агрессивными друг к другу. В период между 23-24 часами ночи было отмечено около 10 стычек между двумя самцами росомах (рис. 10).

Рис. 10. Характерные черты поведения зрелых самцов росомах во время драки (А) и при ухаживании за самкой (Б).

Таким образом, за исключением случаев совместного использования несколькими росомахами найденной крупной добычи, их склонность к объединению наиболее ярко проявляется в весенне-летний период, т.е. связана с репродуктивной цикликой животных.

Устройство логова. Величина и половая структура выводка
В горных областях Саян, при выборе места для логова, росомаха придерживается определенных участков тайги, дающих уединёние и достаток кормов. Обычно эти места ограничиваются вершинами одного-двух логов и используются зверем в течение длительного периода. По ряду наблюдений, росомахи, как и медведи, не делают берлог в лесу с высокой сомкнутостью древостоя: над берлогой должно быть открытое пространство, в значительной мере этому способствуют свободное проникновение осадков и ветрозащитная роль окружающих стен леса. Для того, чтобы кормящая самка смогла вырастить потомство, она нуждается в крупной добыче. Последнее обстоятельство объясняет частые её охоты в местах «индивидуальных» зимовок марала, которые находятся по соседству с выводковыми участками в горнотаёжном поясе (Кожечкин, 1995). При этом добыча крупных, весом 100-150 кг, оленей носит не случайный, а закономерный характер.

Для росомахи, выращивающей потомство в зимних условиях, особое значение имеют абиотические факторы. В заповеднике «Столбы» климат среднегорного пояса является более холодным, чем климат низкогорья и характеризуется меньшей континентальностью: сравнительно мягкой зимой и прохладным, влажным летом. Для пояса средней тайги характерен мощный и рыхлый снежный покров (в среднем 90 см), который в низкогорьях меньше почти в 2 раза и сходит на 1-1,5 месяца раньше (Буторина, 1961). Поэтому при выборе логова росомаха отдает предпочтение горнотаёжному поясу. Типичный участок для устройства логовов в заповеднике выявлен в северо-восточной части Кайдынского хребта, где в многоснежной пихтовой тайге, на высоте около 700 м над у. м. в разные годы были найдены два логова росомахи. Расстояние между ними составило всего 500 м. Здесь же происходило и размножение. Благоприятному существованию этого вида, по-видимому, способствовало достаточная кормовая база. В первом случае (март 1981 г.), по данным А.Н.Зырянова, (1988,1989), гнездовое жилище находилось под упавшим кедром, заваленным метровым слоем снега, а гнездовая камера с подстилкой располагалась ближе к корням. Во втором (март 1993 г.)-наши совместные данные-в небольшом пихтовом завале, укрытом слоем снега от 80 до 100 см. Хорошо набитая тропа уводила в снежный тоннель, где на глубине 1 м под вершинами стволов на почве находилось логово зверя из примятых ветвей пихты. В конце норы, направленной к корням деревьев, найдена уборная с большим (около 40 штук) количеством экскрементов, что свидетельствует о продолжительном использовании убежища. Места обнаружения логовов в тайге Средней Сибири приведены в таблице 13.

Таблица 13

Места обнаружения логовов в тайге Средней Сибири

Логово, обнаруженное в верховьях р.Кебеж, приток р.Ои (Западный Саян) находилось на высоте около 700 м над уровнем моря, на склоне северной экспозиции, в ветровальном перестойном кедраче, где глубина снега достигала 90-100 см (устное сообщение зоолога Г.А.Соколова).

По сведениям Сапогова А., на Северном Урале одно логово росомахи им было обнаружено в феврале 1983 г. на высоте около 600 м над уровнем моря на западном макросклоне хр.Кваркуш. Оно располагалось под стволом упавшей крупной ели, где глубина снега достигала двух метров. Вход в убежище был вырыт со стороны корней, земляная лежка выстлана мхом.

В однородных равнинных ландшафтах, к примеру, по р.Кас, по нашим наблюдениям среднее расстояние, разделяющее гнездовые убежища соседствующих росомах, может превышать 30 км, тогда как в горных областях Саян оно составляет около 20 км (Кайдынский хребет — гора Колдун-сопредельная территория левобережья р.Мана). На последнем участке 28 августа 1999 г отмечен выводок росомахи (самка с двумя молодыми). Этот район, как и Кайдынский хребет отличается повышенной глубиной снежного покрова, что, очевидно, способствует обустройству логова и выведению потомства.

В равнинной заболоченной тайге левобережья Енисея росомаха устраивает логова по кромкам болот, поросшим разреженным лесом; старым гарям, площадью превышающим 10 км2, в кедровниках с высоким снеговым покровом (Кожечкин, 2000). По защитным свойствам такие участки являются оптимальными для выращивания молодняка и располагаются в глубинной тайге, куда не проникают волки. В последнее время получены сведения о том, что самцы росомах, посещая логова в отсутствие самок, уничтожают молодняк (Bjarvall et aII, 1996). Ученые считают, что самцы, убивая всех детенышей соперника, могут увеличить количество своих потомков в данном ареале. На основании вышеизложенных материалов мы предполагаем, что самцы росомахи не участвуют в воспитании и выращивании молодняка.

Как показали зимние наблюдения в заповеднике «Столбы», росомаха не отдает предпочтения биотопам при выборе ночевок. Их лежки овальной формы (диаметром 40–45 и глубиной около 20 см) мы отмечали как на открытых склонах, так и в поймах ручьёв. При сильных морозах (около-500 С) она может отсиживаться во временных убежищах под корнями деревьев, заваленными метровым слоем снега. Поэтому можно считать, что зимой у росомахи в горах юга Сибири нет постоянных убежищ.

Анализ собранных материалов свидетельствует о том, что звери обитающие в среднегорье Саян, заботясь о потомстве, при устройстве гнездового логова выбирают участки с глубоким и рыхлым снежным покровом. Это не только обеспечивает благополучный температурный режим гнезда, но и способствует сохранности молодняка от таких хищников, как волк, рысь и бурый медведь.3 Продолжительный период удержания снежного покрова (до 200 дней и более) и медленное его таяние весной позволяет росомахе запасать и долго сохранять корма в замороженном виде в течение 3,5-4 месяцев, что повышает шансы для выживания детенышей.

Величина выводка росомахи на территории Красноярского края в среднем составляет 2,3 щенка на 1 самку (п=4), что сходно с показателями плодовитости самок из ряда других регионов (Теплов, 1955; Krott, 1959; Валенцев и др., 1985). Несколько выше этот показатель для северо-запада России (Данилов, Туманов, 1976) — 2,6 по 8 выводкам. В целом, по евроазиатскому ареалу вида плодовитость самок колеблется в пределах от 1 до 4, составляя в среднем 2,3 щенка на одну рожавшую самку. На основании проанализированного материала (п=13) можно предположить, что по соотношению полов в помёте росомаха существенно отличается от большинства других крупных хищников. Соотношение полов в просмотренных выводках составляло, в среднем, 1:2, т.е. было заметно сдвинуто в сторону увеличения доли самок. По-видимому, увеличение доли новорожденных самок в помётах следует рассматривать как один из компенсаторных механизмов адаптации вида, восполняющих низкую плодовитость взрослых самок, их позднеспелость и малую долю в популяции (Туманов, Кожечкин, 2000). По материалам ученых из Швеции ( A. Bjarvall, et. al., 1996), смертность помётов у росомахи очень высока (три помёта из пяти погибает в марте-апреле, только один переживает лето). В то же время преобладание самцов в группах старших возрастов является биологически оправданым, поскольку они обеспечивают максимальное включение в процесс размножения всех половозрелых самок в годы с низкой численностью животных (Туманов, Кожечкин, 2000). Кроме того, самки более консервативны по отношению к своему участку, самцы же являются более подвижными, поэтому чаще попадают в ловушки охотников.

Биоценотическая роль росомахи
Весьма важной стороной экологии росомахи является факт питания падалью, что выводит её в разряд санитаров. Она часто выступает основным утилизатором добычи волка, рыси и, реже, бурого медведя. Как упомянуто выше, оленей она добывает, в основном, в период глубокоснежья. В заповеднике «Столбы» это характерно, прежде всего, для самок в период рождения и выкармливания молодняка.

В условиях Южной Сибири роль росомахи зимой в биоценозах, несмотря на относительную её малочисленность, довольно существенна. Это обусловлено размерами зверя и его поведенческими особенностями, связанными с запасанием корма. В глубокоснежные зимы она разыскивает и потребляет туши павших от истощения и недоедания оленей. Кроме того, росомаха использует отходы оленеводства, охоты и других промыслов.

Основными пищевыми конкурентами при использовании падали у этого зверя в открытых местообитаниях являются врановые птицы, а в весенний период и бурые медведи. Интенсивной пищевой конкуренции между рысью и росомахой, обитающими на одной территории, не наблюдается, поскольку они заметно различаются между собой по образу жизни, набору кормовых компонентов и способу их добывания. Вместе с тем известны обострения конкуренции за крупную добычу (марал), зафиксированные не только в заповеднике «Столбы» (Зырянов, 1980), но и в Саяно-Шушенском. Здесь рысь в ноябре 1985 г на р.Большие Уры отгоняла росомаху от козерога — наблюдение по следам на снегу (устное сообщение Б.П. Завацкого). Насытившись, рысь может уступить росомахе свою добычу. И, напротив, известны случаи, когда росомаха отгоняла от добычи рысь (Теплов, 1955).

По сведениям Б.П.Завацкого (1975), в Туруханской тайге от охотничьей деятельности бурого медведя погибает из общего поголовья погибших животных около
20 % лосей, а — росомахи только 5 %.

В настоящее время положительная роль росомахи в поддержании экологического равновесия природной среды многими исследователями оценивается достаточно высоко (Теплов, 1955, 1960; Язан, 1974; Петров, 1998; и др.). Уничтожая трупы и больных животных, она, как было сказано в начале главы, препятствует распространению многих болезней, особенно в северных широтах. Сложилось мнение (Язан, 1974; Петров, 1998), что росомаха очищает значительную территорию от падали тщательнее других хищников. С этим выводом мы можем согласиться только частично. Так, по материалам зарубежных исследователей, её роль, как санитара, усиливается в зимний период, когда действие других видов-деструкторов ограничено (Van ZyII de Jong, 1975). В тоже время нельзя не учитывать, что в условиях тайги в ранневесенний период в пищевой цепи — «падаль-хищник» на вершине экологической пирамиды находится бурый медведь, численность которого в таежной зоне существенно превышает поголовье росомахи. Даже при обилии пищи, в отличие от последней, он не проходит мимо падали и съедает её всю без остатка, составляя, таким образом, конкуренцию росомахе.

Росомаха предпочитает пищу животного происхождения, хотя употребляет хвою и кору кедра, ест ягоды, кедровые орешки, т.е., в известной степени, представляет собой трофического конкурента всем видам крупных хищников. По сведениям Н.А.Зворыкина и др., (1953), птицы, поедаемые росомахой, преимущественно представляют собой остатки добычи других хищников — куницы, соболя, лисицы.

1.Численность росомахи тесно связана с состоянием ресурсов её основного корма-марала. Если с начала 1950-х годов росомаха была редким зверем, то с ростом поголовья марала в 1960-1980-х годах её численность увеличилась до 5-6 зверей. В последние годы, в связи с резким снижением плотности населения копытных вследствие увеличения количества волков, численность росомахи вновь упала до уровня 1950-х годов (1-2 особи).

2. Основу питания росомахи в заповеднике составляет марал (63 %). Вторым по значимости пищевым объектом следует признать кабаргу (11,7%). Потребность в зелёном витаминном корме, на наш взгляд, удовлетворяется за счет хвои пихты, кедра, ели, реже — коры молодых кедров. В отличие от волков, у местных росомах зимой, вероятно, отсутствует ярко выраженная потребность в дополнительных минеральных веществах, о чем косвенно свидетельствует отсутствие свежих погрызов концов отростков рогов добытых или погибших маралов.

3. В открытых биотопах инстинкты растаскивания и припрятывания пищи у росомахи выражены очень отчётливо. В узких глубокоснежных поймах речных долин, где преобладают сомкнутые древостои темнохвойных пород, туши погибших крупных оленей могут лежать достаточно долго. В случае обнаружения добычи крупными хищниками или человеком росомаха прилагает значительные усилия по её сохранению (начинает активно растаскивать и прятать добычу). Такое поведение представителей изучаемого вида позволяет избегать конфликтных ситуаций с другими хищниками. В годы обилия кормов склонность к созданию запасов несколько затухает, а при их уменьшении-вновь усиливается.

4. Хищническая деятельность росомахи по отношению к маралам и кабарге наиболее заметна в верхней части горнотаёжного пояса, где потенциальные жертвы более доступны. Результативность её охот значительно возрастает в суровые и многоснежные зимы, когда физическое состояние местных группировок оленей ухудшается.

Основным элементом поведения росомахи при добыче кабарги является длительное преследование. В ходе его предпринимаются попытки отсечь жертву от надёжного убежища и вынудить её перебежать на глубокоснежные участки, где она быстро выбивается из сил.

На косулю, как и на марала, росомаха чаще охотится скрадыванием. Результативность охоты на косулю во многом определяется погодными условиями -в метель жертву можно застать врасплох.

5. Оседлый образ жизни и охрана индивидуального участка весьма типичны для росомах отрогов Восточного Саяна. Величина контролируемой площади изменчива и зависит от численности и доступности основных объектов охоты. При обилии пищи в начале зимы агрессивность в поведении особей невелика, а в конце зимы — возрастает вне зависимости от состояния кормовой базы, что связано с закреплением индивидуальных участков и отстаиванием территории.

6. Значительное увеличение частоты территориальных столкновений в феврале-апреле сопряжено с повышением двигательной активности росомах. Поведение особей в конфликтных ситуациях разнообразно. Оно определяется половой принадлежностью и физическим состоянием встретившихся зверей. В предвесенний период проходит перераспределение угодий между перезимовавшими хищниками, начинают формироваться брачные пары. Использование информативных меток позволяет отдельно живущим особям обмениваться данными о наличии, физическом состоянии и готовности к размножению половых партнёров и конкурентов. Этот период следует рассматривать как активную подготовку зверей к гону, который проходит у них летом. На время формирования брачных пар определяющее влияние оказывает кормность угодий — в благоприятных условиях при обилии и доступности корма их образование начинается в ранневесенний период, а в голодные годы-сдвигается на более поздние сроки.

7. Самки росомахи, обитающие в среднегорье Саян, при устройстве гнездового логова выбирают участки тайги с глубоким (около 1 м) и рыхлым снежным покровом. Это не только обеспечивает благополучный температурный режим гнезда, но и способствует сохранности молодняка от таких хищников, как волк, рысь или бурый медведь. Продолжительный период удержания снежного покрова (до 200 и более дней) и медленное его таяние весной позволяет росомахе запасать и сохранять корма в течение 3,5-4 мес., что обеспечивает высокий уровень выживания детенышей.

8. Сохранение коренных темнохвойных пород, особенно произрастающих на перевалах гор юга Сибири, с нетронутыми участками, где строят гнезда и логова многие таёжные животные, является одним из условий существование этих видов. В их число, в первую очередь, входит немногочисленная, а потому нуждающаяся в особой охране, росомаха.

Список литературы
Баскин Л. Северный олень //Охота и охотничье хоз-во. — 1989.
№ 4. С. 14-18.

Байдавлетов Р. Кабарга севера Читинской области // Охота и охотничье хоз-во.-1979. № 5. С. 22-23.

Буторина Т.Н. К характеристике лесорастительных условий Государственного заповедника «Столбы» // Тр. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1961. Вып. 3. С. 249-282.

Валенцев А., Илюшкин А., Трабенкова Н. Росомаха Камчатской области //Охота и охотничье хоз-во.-1985. № 2. С. 12-13.

Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чирикова А. Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. Т. 2. Ч. 1.-С. 614-636.

Громов В.И. Геология и фауна палеолитической стоянки Афонтова гора 2 // Труды комиссии по изучению четвертичного период. Т. 1. Л.: 1932. С. 145-184.

Громов В.И. Палеонтологические и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) // Тр.Ин-та геол. Наук. М.-Л.: 1948. Вып. 64, № 17.-521 с.

Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л., 1963. С. 839-841.

Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи северо-запада СССР. 1.: Наука, 1976. С. 154-169.

Дулькейт Г.Д. Материалы по изучению биологии соболя и соболиного хозяйства о.Большой Шантар. Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. Т.3. Владивосток, 1929. 119 с.

Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе Алтайской тайги // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М., 1953. С. 147-152.

Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саянской горной страны // Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1964.
Вып. 4. 362 с.

Дулькейт Г.Д., Козлов В.В. Материалы к фауне млекопитающих заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск. Кн. изд-во, 1958. Вып. 3. С. 168-189.

Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. -М.: Наука, 1965, 259 с.

Елагин И.Н. Времена года в лесах России.-Новосибирск: ВО «Наука». 1994.-272 с.

Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене.-Новосибирск. «Наука», 1978.-220 с.

Завацкий Б.П. Влияние бурого медведя на популяцию лося в Енисейской тайге // Копытные фауны СССР: Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука. 1975. С. 195-197.

Завацкий Б.П. Взаимоотношения волка с другими крупными хищниками Западного Саяна // Вопросы охотоведения Сибири. Изд.-во. Красноярского университета. 1990. С. 74-83.

Зворыкин Н. А., Бианки В.В., Рябов В.В. Охотнику о зверях. Издательство МО СССР, 1953. С. 196-202.

Зырянов А.Н. К экологии рыси и росомахи в Красноярском крае // Вопросы экологии. Тр. заповедника «Столбы». Красноярск: Кн. изд-во, 1980. С. 3-28.

Зырянов А.Н. Животный мир заповедника //Красноярские Столбы: Красноярск, 1988.-С. 48-57.

Зырянов А.Н. Территориальное размещение, пищевое и репродуктивное поведение росомахи в Сибири //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. вып. 2. С. 3-12.

Зырянов А. Росомаха в Сибири // Охота и охотничье хоз-во. — 1993. № 6-7. С. 12-13., С. 14-16.

Кожечкин В.В., Кельберг Г.В. Динамика размещения кабарги в горнотаёжных лесах и воздействие хищников //Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Часть 2-я. М.: Наука. 1989. С. 277-278.

Кожечкин В.В., Зырянов А.Н., Кельберг Г.В. Зимовки и смертность марала //Вопросы охотоведения Сибири. Изд-во Красноярского университета. Красноярск, 1990. С. 148-156 .

Кожечкин В. Росомаха охотится за кабаргой //Охота и охотничье хоз-во. 1995. № 7. С. 10-11.

Кожечкин В.В. Охота росомахи на марала // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. вып. 6. С. 14-20.

Кожечкин В.В. Росомаха охотится на косулю // Научные исследования в Енисейских заповедниках по проблеме "хищник-жертва«.-Шушенское, 1997. С. 23-25.

Кожечкин В., Кельберг Г. Росомаха весной // Охота и охотничье хоз-во. 1998. № 11. С. 13-15.

Кожечкин В.В. Росомаха в лесных экосистемах северо-западной части Восточного Саяна. Автореферат канд дисс. Красноярк.: 1999. С. 3-24.

Кожечкин В.В. Устройство логова росомахи в Сибири // Мониторинговые исследования в заповедниках Южной Сибири /Природное наследие Кемеровской обл. Альманах, 2000, вып. 1., Кемерово, 2000. С.145-149.

Колосов А.М., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промыслово-охотничьих зверей СССР.-3-е изд.-М.:Высшая школа, 1979. С. 95-98.

Колычев В.Б. Случай добычи кабарги (Moschus moschiferus L.) росомахой (GuIo guIo L.) // В кн.:Поведение охотничьих животных: Сб. Науч.-техн. информ. ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства. Киров, 1976. Вып. 51-52. С. 87-88.

Комаров А.В., Устинов С.К. Поведенческие реакции рыси при добывании копытных // Групповое поведение животных. М:Наука. 1977. С.176-178.

Куртен Б. Голаарктические CARNIVORA в верхнем плиоцене и плистоцене. Бюллютень комиссии по изучению четвертичного периода. № 48. М. Наука. 1978. С. 15-21.

Ларин В.В., Крашевский О.Р. Хищничество волка и росомахи в отношении путоранского снежного барана //Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири /Сб. Науч. Тр. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск. 1989. С. 68-74.

Линейцев Н.С., Крашевский О.Р. Некоторые аспекты питания росомахи и её поведения при добыче корма // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана /Сб. науч. тр. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск. 1988. С. 58-63.

Макридин В.П. О распределении и биологии росомах на Крайнем Севере // Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 11. С. 1688-1692.

Мэгун О. О росомахе с любовью // Охота и охотничье хоз-во. — 1996. № 7. С. 20-21.

Мэгун О.Д. Секреты росомахи // Охота и охотничье хоз-во.-1997. № 4. С. 18-20.

Монахов Г.И., Бакеев Н.Н. Соболь.-М.:Лесн. Пром-сть, 1981.-240 с.

Насимович А.А. Новые данные по экологии росомахи в Лапландском заповеднике //Тр. Лапланд. гос. заповедника. М., 1948. Вып. 3. С. 107-124.

Насимович А.А. Количественный учёт росомахи, медведей и зверей из семейства кошачьих // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. С. 204-213.

Новиков Б.В. Материалы по морфологии и биологии северо-восточной росомахи // Хищные млекопитающие: Сб. науч. тр. ЦНИИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 57-63.

Новиков Б.В. Росомаха. М.: Изд-во Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников, 1993.-135 с.

Паровщиков В.Я. О биологии росомахи и выдры // Зоол. Жургн. 1960. Т. 39. Вып. 7. С. 1111.

Паровщиков В.Я. О биологии размножения росомахи и выдры. 1964. Т. 43. Вып. 8. С. 1251.

Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде. Выпуск 2. Издательство Академии Наук Украинской СССР. Киев, 1951. 262 с.

Петров А.Н. Росомаха. Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие; Т. 2, Ч. 2.— Спб.: Наука, 1998.-285 с.

Семёнов-Тян-Шанский О. Росомаха //Охота и охотничье хоз-во.-1967. № 9. С.14-15.

Серебряков В. Следы росомахи //Охота и охотничье хоз-во.-1985. № 2. С. 10-11.

Смирнов М.Н., Зырянов А.Н., Бриллиантов А.В. Крупные хищные млекопитающие в бассейне Енисея //Крупные хищники.-М., 1992. С. 9-14.

Смирнов М.Н. Крупные промысловые млекопитающие Южной Сибири //Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук в форме научного доклада. М.: 1994. — 68 с.

Смирнов М.Н., Кожечкин В.В. Об использовании маралами скалистых участков при преследовании хищниками //Заповедное дело. М. 1999. Вып.5. С. 29-34.

Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. Новосибирск.: Наука. 1992. −256 с.

Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири.-Новосибирск.: Наука. 1979. — 256 с.

Сотникова М.В. Новые данные о хищных млеклопитающих верхнего плиоцена и нижнего плейстоцена на территории Северо-Востока СССР //Бюллютень комиссии по изучению четвертичного периода. № 48. М. Наука. 1978. С. 22-30.

Тавровский В.А.,Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии.-М.: Наука, 1971. −660 с.

Теплов В.П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на её интесивность //Зоологический журнал, т. 27, N 1, 1948. С. 78-85.

Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печёрской тайги // Тр. Печёро-Илыч. гос. заповедника. Сыктывкар. 1960. Вып. 8. С. 5-221.

Теплов В.П. К зимней экологии росомахи в районе Печоро-Илычского заповедника // Бюл. МОИП. отд. биол. 1955. Т. IX (1). С. 3-11.

Туманов И.Л., Кожечкин В.В. Величина выводков и соотношение полов в помётах росомахи //Мониторинговые исследования в заповедниках Южной Сибири / Природное наследие Кемеровской обл. Альманах, 2000, вып. 1., Кемерово. 2000. С.141-144.

Увесен А. Росомаха //Охота и охотничье хоз-во.— 1967. № 6. С. 37.

Устинов С.К. Биология кабарги в связи с её промысловым использованием. Автореферат канд. дисс. М.: 1967. С. 3-18.

Устинов С.К. Кабарга //Крупные хищники и крупные звери. М.: 1978. С. 256-259.

Филонов К. П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. — М.: Наука, 1989. — 256 с.

Цалкин В.И. Сибирский горный козёл. М.: Изд-во МОИП, 1950. — 120 с.

Шапошников Ф.Д. Охота росомахи за сибирским козерогом //Научн-метод. зап. Глав. управления по заповедникам, 1939. Вып. 4. — 207 с.

Черкасов А.А. Записки охотника Восточной Сибири. Спб.: 1884. 678 с.

Язан Ю.П. Росомаха. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 43 с.

BjarvaII A.,DanieIsson S., Franzen R.., Segerstrom P. Experiences with the first radiocoIIared woIverines in sweden // J. WiIdI. Res. 1996. 1. № 1. Р. 3-6.

Krott P. Der VieIfras (GuIo guIo L. 1758). Monogr. d. WiIdsaugetiere, 13. Jena. 1959. −159 p.

Kurten B. The neogene woIverine pIesiocuIo and the orgin of guIo (carnivora, mammIia) acta zooIogica fennica 131. HeIsinki-HeIsincfors. 1970. P. 3-22.

Van ZyII Jong C. G. de. The distribution and adundance of the woIverine (GuIo guIo) in Canada // Canad. FieId-NaturaIist. 1975. VoI. 89, N 4. P. 431-437.

Суворов А.П. Дикие копытные и крупные хищники в экосистемах заповедника «Столбы» и сопредельных территорий. Рукопись фонда заповедника «Столбы», 1991. — 104 с.

Щербакова Н.А. Млекопитающие и птицы заповедника «Столбы». Рукопись фонда заповедника «Столбы». 1949.— 88 c.