Для выяснения причин заболевания и гибели осинников в заповеднике «Столбы», а также для изучения экологии, этиологии заболевания, особенностей его развития как на отдельном дереве, так и в целом насаждении, нами с 1971 г. велись специальные исследования. Они проводились круглый год и были сосредоточены главным образом в Приенисейской части. В 1971 г. были заложены три постоянных пробных площади в крупнотравных осинниках с распределением деревьев по категориям состояния (Прохненко, 1975). При этом было выяснено, что усыхание насаждений вызвано цитоспоровым некрозом коры; возбудители — Cytospora chrysosperma Fr., C. nivea Sacc., Valsa sordira Nits., Valsa nivea Fr. В момент закладки пробных площадей первая из них представляла собой очаг цитоспороза в стадии затухания, вызвавшего полные разрушения насаждений. От цитоспороза здесь погибло 75,9% деревьев, а здоровых осталось 3,4%. Вторая площадь была заложена в стадии наиболее активного заболевания: погибших растений было 31,2%, пораженных 41,7%, а здоровых 7,5%. Третью пробную площадь можно было характеризовать как очаг начала массового заражения цитоспорозом: 7,1% здоровых деревьев, погибших — 5,4%, а пораженных — 73,2%.

С тех пор ежегодно, в течение 5 лет, проводился учет изменений категорий состояния растений. При этом наблюдался постепенный процесс разрушения древостоев. Картина разрушительного действия цитоспороза на осинники заповедника «Столбы» отчетливо обнаруживается при сравнении данных, приведенных в табл.1.

Табл.1.

Распределение основных деревьев на постоянных пробных площадях, пораженных цитоспорозом, по категориям состояния за 1971-1975 гг. (в %)

Из таблицы видно, что разрушение насаждения идет в отдельных ярусах с различной интенсивностью. Сравнительно небольшие колебания в категориях состояния отмечаются на I и III пробных площадях во втором ярусе. На II пробной площади, где почти не было подроста, в первом ярусе.

В то же время на всех пробах бросается в глаза сильное поражение подроста, резкое увеличение числа погибших растений в каждом из пяти лет наблюдений. Это объясняется тем, что в третий ярус, условно названный нами «подрост», были отнесены все растения, оказавшиеся ниже второго яруса. Сюда попали и осины порослевого происхождения, поврежденные людьми и животными, и ослабленные. Эти растения различного возраста и состояния, их разнородность выявилась и при статистической обработке. При анализе совокупностей молодых осин всех категорий состояние третьего яруса на обеих пробах коэффициент вариации всегда выше 30%. Между тем коэффициент вариации растений всех категорий состояния других ярусов меньше и лишь в отдельных случаях немного превышает 20%. Такая разнородность и ослабление третьего яруса являются основной причиной массового поражения и гибели его от цитоопороза. По данным других исследователей, это заболевание поражает лишь угнетенные и ослабленные деревья (Панфилова, 1956, Butin, 1955). Именно в третьем ярусе заболевание развивалось особенно быстро и имело самые тяжелые последствия. На I площади в третьем ярусе из 42% здоровых растений осталось только 0,5%. К последнему году исследований на всех площадях вообще почти не осталось ни одного здорового дерева, хотя гибель осин в первом и втором ярусе шла несколько медленней. На II площади в первом ярусе из 7,5% здоровых осталось — 0,4%, а на III, во втором ярусе, сохранилось 0,6% из 10,8% растений, бывших здоровыми 5 лет назад. В то же время на всех площадях значительно повысился процент больных, погибающих и погибших деревьев. С каждым годом уменьшается количество здоровых деревьев, а состояние больных ухудшается. Это хорошо видно из графика отмирания растений по ярусам в течение пяти лет на II и III пробных площадях (рис.1).

Заболевание цитоспорозом встречается в заповеднике во всех осинниках. Как правило, поражение отдельных деревьев начинается с кроны. На взрослых деревьях цитоспороз развивается замедленно. Повсеместно заболевание характеризуется вершинным или ажурным типом усыхания. При вершинном типе отмирания дерево гибнет постепенно, начиная сверху. Болезнь протекает годами. Вершинное усыхание чаще наступает при сильном повреждении коры ствола и ветвей. Наши наблюдения показывают, что гриб поражает только кору, повреждая при этом клетки луба и паренхимы. Внедрения гриба в древесину нами не наблюдалось. Пораженная кора после начала отмирания плодовых тел возбудителей отслаивается от древесины.

В начале заболевания наблюдаются лишь отдельные погибшие веточки, преимущественно в верхней части кроны (вершинный тип отмирания). С каждым годом отмирание идет все больше и интенсивнее. Из-за недостаточного поступления влаги листовые пластинки деревьев не достигают нормальной величины. В таких случаях вся крона дерева становится ажурной и уже через два-три года пораженное растение погибает. Усохшие ветки и все дерево становятся источником заражения здоровых растений.

Процесс поражения дерева цитоспорозом и гибель растений идет далеко неравномерно. До того, как болезнь охватит около 1/3-1/2 кроны, отмирание ветвей происходит медленно и дерево заметно не отличается от здорового. Критерий Стьюдента, вычисленный нами для определения точности отделения «здоровых» растений от «пораженных» и «пораженных» от «больных» обычно меньше, чем критерий Стьюдента, показывающий точность отделения «больных» от «погибающих». Это объясняется тем, что к категории «пораженные» относятся те деревья, в кроне которых усохло до 1/3 ветвей, а в категорию «больные» входят осины, у которых охвачено болезнью от 1/3 до 2/3 кроны. Погибающими считаются деревья с усыханием кроны более чем на 2/3. Если усыхает более 1/3 кроны, болезнь начинает прогрессировать быстро. Поэтому критерий Стьюдента показывает точность отделения больных от погибающих и близок к единице, а чаще равен ей. Некоторые снижения критерия Стьюдента при отделении погибающих деревьев от погибших, вероятно, объясняются тем, что исследуемые насаждения отличаются чрезвычайно малым приростом по диаметру. Поэтому переход растений из категории «погибающие» в «погибшие», а также, в самом начале заболевания, из здоровых в пораженные не всегда удавалось зафиксировать. Вычисление точности выделения категорий состояния за весь период наблюдений на всех пробных площадях показало, что в среднем эта величина равна 0,8. Это говорит о том, что точность выделения категорий состояния может определить необходимость борьбы с цитоспорозом.

Сказанное выше подтверждается и фенологическими особенностями деревьев различных категорий состояния. Фенологические наблюдения были проведены нами на первой пробной площади весной 1975 г. Начальный процесс вегетации — набухание и раскрытие почек, развертывание листвы у деревьев — идет одновременно, независимо от их состояния. Однако с наступлением роста листвы отмечаются различия в величине листовых пластинок. У здоровых и пораженных деревьев величина листовых пластинок не различается абсолютно. В то же время больные и здоровые деревья заметно отличаются размерами листьев. По этому же признаку погибающие деревья имеют уже очень резкие отличия от здоровых ( табл.2 ).

Табл.2.

Средние размеры листьев осины (см) во время роста по категориям состояния за 1975 г.

Кроме того, нами было отмечено, что время окончания вегетации у больных и погибающих деревьев наступает почти на месяц раньше, чем у здоровых. Все описанное выше показывает наиболее быстрое и интенсивное течение цитоспороза после поражения 1/3-1/2 кроны. В это же время как показали фенологические наблюдения, происходит нарушение нормальной физиологии дерева. Поэтому борьбу с цитоспорозом имеет смысл проводить лишь у пораженных и больных растений. Эти категории состояния, как показало вычисление критерия Стьюдента, совершенно точно отличаются от погибающих.

В заповеднике из-за специфического режима пользования борьба с цитоспорозом не может проводиться в производственных масштабах. Однако борьба и профилактика этого заболевания имеют большое значение для лесного хозяйства, полезащитного лесоразведения и озеленения городов и населенных пунктов.

Э.Гойман (1954) указывает, что для возникновения эпифитотии необходимо сочетание в природных условиях трех следующих факторов: достаточного числа восприимчивых растений-хозяев, большого количества возбудителя болезни и условий, необходимых для его развития. Цитоспороз поражает лишь ослабленные растения (Butin, 1955; Коссинская И.С., Прохненко Т.А., 1974). Большинство осиновых насаждений заповедника следует считать восприимчивым к этой болезни. Многие осинники ослаблены ежегодными пожарами, механическими повреждениями, наносимыми посетителями, а в более отдаленных районах — маралами.

Наши наблюдения полностью подтверждают данные предыдущих исследователей о том, что потеря влаги и систематические повреждения способствуют заражению деревьев цитоспорозом. В течение трех лет в заповеднике проводились работы по искусственному заражению подроста осины цитоспорозом. Оно проводилось по методике Г.С.Панфиловой (1956) и А.И.Ибрагимова (1962). Под кору Т-образного разреза нами вносились зрелые споры возбудителей цитоспороза в различном количестве. На ранки накладывались повязки для предотвращения попадания в них других спор. При этом ни на одном дереве заболевание не начало развиваться. В то же время все деревья, у которых была проведена искусственная обрезка ветвей с оставлением пеньков, очень быстро подверглись заражению цитоспорозом. Главная причина — интенсивное испарение воды с обрезанных ветвей при высокой инфекционной нагрузке соседних отмирающих деревьев.

Разработкой мер борьбы с этим опаснейшим заболеванием рода тополей и других лиственных пород занимались многие исследователи. Из них наиболее подробны работы И.А.Ибрагимова (1961). Эффективным методом профилактики болезни он считает опрыскивание деревьев растворами некоторых фунгицидов. Активным методом борьбы И.А.Ибрагимов и Э.А.Холькина (1958) и другие считают обрезку пораженных цитоспорозом веток. Больные ветки обрезаются на 10-20 см ниже места отмирания коры, заподлицо с живой веткой или стволом. Ранки замазывают антисептическими замазками, после предварительной зачистки пораженных участков коры.

Наши исследования дополнили данные предыдущих исследователей. Весной 1974 г. на двух участках экскурсионного района нами впервые сделана попытка оздоровления осинового подроста, ранее искусственно зараженного при неправильной обрезке ветвей. Эти участки различны в физико-географическом отношении. Экспозиции первого участка — юго-западный склон I Поперечного ручья; уклон 10°, увлажненность его С2, сомкнутость крон 0,5. Второй расположен в районе II Поперечного ручья в долине р.Лалетиной, увлажненность его С4, сомкнутость крон 0,8.

На первом участке до начала сокодвижения была сделана правильная обрезка ветвей у 100 деревьев, у 50 из них ранки после обрезки обмазывались водонепроницаемой замазкой-солидолом. На втором участке 100 деревьев также были обрезаны с последующим замазыванием и, кроме того, до распускания почек и по окончании вегетации они были обработаны 2% раствором медного купороса, мелкокапельным опрыскивателем. В результате выявилось: на первом участке из 100 деревьев только четыре имели усохшие веточки в местах обрезки с последующим замазыванием. Из 100 деревьев на втором участке 42 дерева продолжали усыхать в местах, где были расположены обмазанные срезы. Толщина обрезанных ветвей от 3-4 мм до 1 см. Толщина стволиков от 1 до 3 см. Остальные деревья были здоровые. Вероятно, худшие результаты борьбы с заболеванием на втором участке зависели от неблагоприятных условий произрастания осины: повышенная влажность, загущение. Кроме того, принятый нами метод обмазывания открытых после обрезки ранок техническими маслами также отрицательно повлиял на дальнейшее состояние деревьев. Обмазка солидолом привела к закупорке механических тканей у растений и отмиранию коры вокруг обмазки среза. Эти данные резко отличаются от результатов аналогичных исследователей, проводимых Ибрагимовым и другими. Это объясняется тем, что все предыдущие работы по борьбе с цитоспорозом проводились на более толстых ветвях, раны которых не могут зарасти в течение одного лета. Замазка маслами здесь совершенно необходима, так как препятствует проникновению в них спор. В то же время маленькие ранки на тонких ветвях способны зарасти в течение одного лета и не нуждаются в замазке. В этом случае она, безусловно, вредна, так как повреждает нежные ткани тонких побегов. Опыты показывают, что правильная обрезка пораженных веток тоньше 2 см, без замазывания, с последующим опрыскиванием и без него является эффективной защитой, дающей эффект почти в 100%. Срезы для ранок более 2 см обязательно замазывают. Данный вывод необходимо обязательно увязывать со степенью поражения деревьев. Не менее важным является проведение оздоровительных мероприятий именно в самом начале болезни, пока у дерева поражено менее 1/3 кроны. Ветки при стрижке необходимо немедленно сжигать, так как на них образуются плодовые тела возбудителей цитоспороза.

Таким образом, при оздоровлении зеленых насаждений, лесных полос и других ценных посадок тополя и осины обязательна замазка крупных ран. Обмазывать срезы диаметром до двух сантиметров не следует. Этот вывод упрощает и удешевляет борьбу с цитоспорозам в городских насаждениях, где инфекционная нагрузка особенно велика.

В заповеднике «Столбы» для уменьшения эпифитотии цитоспороза необходим целый комплекс мер. Нужно создать более благоприятные условия для роста осины, особенно в экскурсионном районе, уменьшить количество источников инфекции, улучшить защиту от пожаров и уменьшить посещаемость людьми осинников вне дорог и троп. Необходимо проведение санитарных рубок.

Литература

Ибрагимов И.А. Цитоспороз тополей и меры борьбы с ним. Тр. по лес. хоз-ву, Y. Уфа, 1961.

Ибрагимов И.А. Причины усыхания культур тополей в Юматовском опытном лесхозе. Тр. по лес. хоз-ву Башкирской лесной опытной станции ВНИИЛМ, вып. YI. Уфа, 1962.

Коссинская И.С., Прохненко Т.А. Возникновение и течение цитоспороза осинников заповедника «Столбы». В сб. «Повышение продуктивности лесов Сибири и Дальнего Востока». Красноярск, 1974.

Прохненко Т.А. Экологические особенности цитоспороза осины в заповеднике «Столбы». Тр. гос. заповед. «Столбы», вып. 10. Красноярск. 1975.

Панфилова Т.С. Роль видов Cytospora в усыхании насаждений Узбекистана. Тр. плодово-ягодного ин-та им.Шредера, вып.21. Ташкент, 1956.

Холькина Э.Л. О цитоспоровых заболеваниях древесных пород на примере яблони и тополя. Доклады Тимирязев, сельхоз. акад. вып.26. М., 1958.

Gaumann Е. Инфекционные болезни растений. М., «Иностранная литература», 1954.

Вutin H. Uber den EinfluB des Wassergehaltes der Pappel auf ihre Besistenz gegenuber Cytospora chrisosperma (Bers.). Fr. Butin Phytopatologische, Zeitschrift, 24, № 3, 1955.