Р.А. Коловский, М.А. Бучельников

Труды государственного заповедника "Столбы" №17. Биоиндикация в заповеднике  «Столбы»: оценка и прогноз

Р.А. Коловский, М.А. Бучельников
ГПЗ «Столбы», КГУ

Введение

Многообразие поллютантов, которые уже сейчас исчисляются тысячами наименований, делает невозможным определение степени их токсичности лабораторными методами. Ввиду этого оценка качества среды становится узловой проблемой в области охраны природы, в частности в проведении лесного мониторинга. В последние десятилетия для интегральной характеристики состояния среды стали интенсивно изучаться и применяться методы биологической оценки (Мэннинг, Федер, 1995; Захаров, Кларк, 1993). Только биотесты могут всесторонне охарактеризовать все многообразное воздействие поллютантов и пригодность среды для живой природы, оценить ее в показателях, имеющих биологический смысл.

Кроме оценки антропогенного воздействия, важным является применение биотестов для постоянного слежения за средой в целях понимания общих тенденций ее изменения как в локальном так и в региональном масштабе. И все же главным в понятии биоиндикации является не оценка присутствия какого-либо ограничивающего параметра среды, а реакция растений, биологическое воздействие этого фактора среды. При этом важным в свойстве биотеста является способность к ранней индикации и при минимальном накоплении загрязняющих веществ.

В соответствии с различными уровнями биологических систем существуют и различные уровни биоиндикации, от физиолого-биохимических и анатомо-морфологических до биогеоценотических и ландшафтных, но в основном используются первые уровни как более чувствительные (Мэннинг, Федер, 1985; Биоиндикация..., 1988).

В зависимости от лесорастительных условий, степени загрязнения, возможности исследователей, в качестве биотестов используются самые различные компоненты фитоценозов: от хвои и листвы древесных растений, кустарничков, сосудистых растений до мхов и лишайников. Последние в силу своих специфических свойств получают в наше время все большее применение. Чувствительность лишайников к атмосферному загрязнению отмечена еще в прошлом веке (Air pollution and lichens, 1973; Горшков, 1990). Причина их повышенной ранимости в анатомических, морфо-физиологических особенностях этого древнего симбионта. Так малую устойчивость лишайников некоторые исследователи связывают с высокой чувствительностью пигментов водоросли р. Trebouxia (фитокомпонента большинства видов лишайников) к кислотности среды. Восприимчивость лишайников к загрязнению среды основана также и на малой степени «избегания» стрессов, что связано со строением слоевищ (Lichens as bioindicators, 1993; Шапиро, 1996). Следует добавить, что это свойство лишайников еще определяется большой продолжительностью жизни, отсутствием органов водо- и газообмена (устьиц и кутикулы) и, как следствие, малой способностью к авторегуляции из-за отсутствия защитных барьеров и сильной зависимости от физико-химических свойств среды (Михайлова, Воробейчик, 1995; Жидков, 1998).

К положительным в смысле оценки степени загрязнения свойств, помимо перечисленных, относятся также: 1) малая стоимость и быстрота диагностики; 2) ввиду их распространенности возможность охвата больших территорий; 3) интегральный результат за многие годы действия атмосферного загрязнения.

Принято считать, что наиболее резистентными к воздушным поллютантам являются накипные лишайники, далее следуют листоватые формы и самые чувствительные кустистые виды, т.е. чувствительность напрямую зависит от морфометрических особенностей слоевища. Наконец при выборе вида этого биотеста должно учитывать его встречаемость, это дает возможность индикации степени загрязнения как в локальном, так и в региональном плане и соответственно составления карт исследуемых территорий. Кроме того, метод лихеноиндикации как самый чувствительный позволяет прогнозировать во времени уровень жизнедеятельности более устойчивых компонентов лесного фитоценоза: травяно-кустарничкового яруса, взрослых деревьев, возобновления и подроста.

В настоящее время в основном применяются количественные методы оценки состояния лишайников. Один из них заключается в отслеживании изменений видового состава эпифитных лишайников конкретного участка за какой-то период времени, но при этом надо как минимум иметь раннее описание этих видов (Инсаров, 1982).

Второй способ основан на разной чувствительности отдельных видов лишайников и регистрации их распределения по территории. Одновременно визуально фиксируется величина проективного покрытия, степень разрушенности слоевищ и другие морфологические характеристики, подсчитываемые в баллах (Горшков, 1990).

Нетрудно заметить, что эти количественные методы оценки состояния лишайников помимо невысокой точности довольно трудоемки. Более перспективен и надежен качественный метод оценки путем измерения у лишайников, собранных на исследуемой территории, ряда физиологических показателей в лабораторных условиях бесконтактными способами. Таковыми в настоящее время являются методы регистрации флуоресценции хлорофилла и иных параметров пигментного комплекса зеленых растений. Биоиндикационные методы, основанные на флуоресцентных показателях отличаются экспрессностью и высокой точностью (Бучельников, 1999; Веселовский, Веселова 1990).

В связи с вышесказанным, целью данной работы явилось проведение лихеноиндикации на территории ГПЗ «Столбы» с использованием замедленной и быстрой флуоресценции, а также — метода измерения цветовой гаммы.

Материалы и методы

Для исследования уровня жизнедеятельности лихенофлоры были выбраны разные по чувствительности и широко представленные в заповеднике виды: листоватый Hypogymnia physodes и кустистый Usnea longissima. Как свидетельствуют многочисленные литературные данные, именно эти виды являются базовыми при лихеноиндикации в лесах северного полушария. Для них достаточно подробно разработаны методы изучения и видимых и ультраструктурных изменений, коррелирующие с определенными этапами загрязнения (Бязров, 1992). Образцы этих лишайников ежегодно, в течение 3 лет собирались с 12-15 деревьев, в точках, указанных на рис. 1. Большинство опорных точек были выбраны на территории заповедника на начальном этапе проведения работ по экологическому мониторингу в 1993-1994 гг. На них ежегодно (анализ осадков) или эпизодически (анализ хвои, почвы) проводились определения концентрации 10-17 химических элементов, определялся количественный и качественный состав эфирных масел хвои, проводилась визуальная оценка жизненного состояния древостоев по методу В.А. Алексеева (1989) и другие исследования (Летопись природы..., 1994).

 

Регистрация замедленной и быстрой флуоресценции хлорофилла

Измерение замедленной флуоресценции (ЗФ) проводили на компьютеризированном флуориметре «Фотон-7-1», созданном на кафедре экологии КрасГУ инженером И.С. Кравчуком (Григорьев, Бучельников, 1997). В прибор одновременно загружается 12 кювет диаметром 25 мм. Возбуждение ЗФ и ее регистрация осуществляется с верхней открытой стороны кюветы. Возбуждение производится импульсным светом интенсивностью 120 вт/м2, получаемым путем механического прерывания излучения лампы накаливания. Регистрация ЗФ производится между импульсами возбуждающего света длительностью 15 мсек, следующие с частотой 35 гц.

В качестве показателей ЗФ взято значение амплитуды быстрой (миллисекундной) компоненты затухания послесвечения. Известно, что величина данной компоненты определяется количеством работающих реакционных центров, активностью электронно-транспортной цепи фотосинтеза и величиной градиента протонов на мембране тилакоидов.

В качестве дополнительного параметра выборочно регистрировалась быстрая флуоресценция (БФ) образцов, опосредованно характеризующее содержание хлорофилла в слоевищах.

Измерения ЗФ и БФ лишайников производилось с части слоевища площадью 2 см2 в 11 биологических повторностях. Далее находилось среднее значение. Разброс данных отдельно не указывается, т.к. для данных методов он не превышает 10%.

Регистрация флуоресценции лишайников производилось с части слоевища площадью 2 см2. Таким образом достигалось постоянство размеров образца что, соответственно, давало возможность сравнивать абсолютные показатели флуоресценции.

Регистрация изменений цветовой гаммы образцов

Изменения в цветовой гамме образцов регистрировались с помощью планшетного сканнера Mustek ScanExpress. Получаемое изображение было представлено в виде пикселей 256 различных цветов. С помощью специально созданной программы FITOScan<sup class="reg">®</sup>, подсчитывалось число пикселей каждого цвета и их процентное соотношение. Различное количество пикселей всех цветов и составляет определенную количественную характеристику окраски объекта. Тогда разница в окраске образцов из контрольного и загрязненного районов определяться как сумма абсолютных значений разности процентов пикселей каждого цвета. Получаемый показатель, обозначенный как њС, может варьировать от 0 до 200 в случае полного несовпадения в окраске опытного и контрольного образцов (т.е. чем больше значение њС, тем больше разница в цвете, и, вероятно, больше отличий в содержании пигментов в тестируемых растительных объектах). Аппаратная ошибка применявшейся модели сканнера не превышает 2%. Однако из-за неоднородности в окраске объектов разброс значений может достигать 10 относительных единиц. Поэтому достоверность различий њС проверялась по критерию Стьюдента (при n = 10, P = 0,95).

Данный метод отличается тем, что обладая высокой экспрессностью и точностью не требует нестандартного оборудования, весьма прост и дешев в эксплуатации.

Регистрация радиоактивности образцов

Определенный интерес в плане изучения факторов, влияющих на жизнедеятельность лишайников, представляет измерение радиоактивности образцов, произрастающих в зонах выхода на поверхность сиенитовых скал. Последние, как известно обладают повышенным радиоактивным фоном (Летопись природы..., 1994). Измерение радиоактивности производилось дозимет&shy;ром-радиометром РКСБ-4. Регистрировалась b-активность в Бк/Кг или в Ки/Кг.

По материалам измерений ЗФ, характеризующих уровень жизнедеятельности под влиянием атмосферного загрязнения на каждом из выбранных участков, были выполнены карты с изолиниями распределения этого загрязнения по территории заповедника. Для этого по обоим видам лишайников максимальный уровень ЗФ (т.е. максимальный уровень фотосинтетической активности) был принят за 100 %. Значение ЗФ для каждой точки вычислялось как среднеарифметическое у обоих измерений. Методика построения карты подробно описана в одной из статей настоящего сборника.

Результаты и их обсуждение

Выполненные исследования являются неотъемлемой частью всех мониторинговых работ на территории ГПЗ «Столбы». Поводом для проведения в заповеднике полномасштабного экологического мониторинга были факты ухудшения или даже прекращения плодоношения в 80-е годы известных биоиндикаторов загрязнения атмосферы: черники и брусники, исчезновение ряда видов лишайников, а главное — близкое соседство с крупным промышленным центром с его ежегодным выбросом в атмосферу более 200 тысяч тонн токсических веществ. Беспокойство за состояние среды в заповеднике вызывали и многочисленные литературные данные о резком ухудшении состояния лесов Западной Европы, где длительные хронические эмиссии поллютантов, их накопление в почве и растительности привели к «эффекту» превышения «дозы» (Гудериан, 1985; ).

Проведенные в 1993-1997 гг. исследования показали, что на большей части территории заповедника содержание наиболее опасных элементов в почве, хвое, состояние известных маркеров загрязнения среды — эфирных масел хвойных и состояние жизнеспособности древостоев в целом пока мало отличается от фоновых показателей. Исключение составили лишь небольшие участки территории заповедника, граничащие с городом, а также вершины гор, перевалы, где отдельные показатели среды (осадки, почва) близки к критическим (Летопись природы..., 1998). Относительно благополучное экологическое состояние лесного фитоценоза можно объяснить благоприятной розой ветров и значительным превышением большей части территории заповедника над городом.

Исходя из полученных данных приоритетным направлением работ по экологическому мониторингу стало изучение скрытых, минимальных нарушений в природном комплексе, первичные стадии которых тем не менее уже начали проявляться под влиянием хронического атмосферного загрязнения. Именно с помощью лихеноиндикационного метода стало возможным оценить степень этих нарушений на данное время и дать прогноз на будущее.

Результаты измерений флуоресценции образцов лишайников собранных в 1997-1999 гг. с опорных точек приведены в таб. 1 и 2.

Таблица 1.

Параметры состояния образцов Hypogymnia physodes на точках наблюдений

 

 

Таблица 2

Параметры состояния образцов Usnea longissima на точках наблюдений

 


Как видно из таблиц, кустистый лишайник Usnea longissima оказался примерно на 30 % чувствительнее к атмосферному загрязнению, чем листоватый вид — Hypogymnia physodes. Данный факт подтверждается и другими исследователями (Михайлова, Воробейчик, 1995; Горшков, 1990). Далее обращает на себя внимание резкое падение показателей в нижней части таблиц в сравнении с более высокими значениями в предыдущих точках. Объяснение этому можно найти в работе И.Н. Михайлова и Е.Л. Воробейчик (1995) изучавших зависимость «доза — эффект» у лишайников под действием поллютантов. По их данным переход между фоновым и импактным (критическим) состоянием также очень резок и, что очень важно для диагностики, начинается когда фоновый уровень загрязнения для этих лишайников бывает превышен в 1,5 — 2,3 раза. Интересно, что по данным одного из авторов, другие компоненты лесных экосистем более устойчивы и соответствующий переход, например, для травяно-кустарничкового яруса находится на уровне 2,8 — 3,3 фона, для деревьев 3,4 — 4,5 фона, для возобновления — 4,9 — 5,7. Сопоставление этих цифр (1,5 — 2,3 и 3,4 — 4,5) и длительности хронического атмосферного загрязнения для условий Красноярска в 25-30 лет дает основу для оценки во времени жизнеспособности древесных растений на каждом конкретном участке территории заповедника. Следует отметить, что по нашим 4-х летним наблюдениям средняя для всей территории заповедника концентрация поллютантов в осадках превышает евразийский фон на 30%, что, как видим вполне совпадает с данными флуоресцентного анализа лишайников (Летопись природы..., 1998).

В то же время попытка непосредственно сопоставить среднегодовую сумму концентраций токсических элементов, выпавших на единицу площади и значений ЗФ по ряду точек для обоих видов лишайников не выявил между ними сильной обратной зависимости (см. табл.3).

Таблица 3

Зависимость между суммой концентраций поллютантов
в осадках и ЗФ образцов лишайников (выборочные данные)

 

Объяснение этому можно найти в работах, посвященных вопросам реакции лишайников на различные загрязнители (Шапиро, 1995). В них в частности утверждается, что поглощение многих химических элементов не вызывает гибели лишайников: так, например, все поглощенные тяжелые металлы связываются с клеточной стенкой микобионта и не достигают цитоплазмы клеток водорослей. Hypogymnia physodes может переносить практически без ущерба концентрации никеля и меди в 100 раз превосходящие фоновые (Горшков, 1990). По-видимому, состояние лишайников обусловлено комплексом других загрязнителей, разрушающих связи хлорофилл-белкового комплекса и блокирующих синтез белков и липидов (Шапиро, 1995), прежде всего — наличием в составе загрязнения продуктов фотохимических реакций, оксидов серы, оксидов азота, озона. О превалирующей роли в гибели лишайников данных веществ, ускоряющих окислительные процессы и об относительной безвредности тяжелых металлов указывается и в ряде других работ (Бязров, 1992; Lichens as bioindicators..., 1993).

Радиологический анализ лишайникового материала не выявил повышенного содержания радионуклидов в слоевищах (см.таб.4). Этот факт представляет определенный интерес в том плане, что лишайники, обладая весьма сильными абсорбционными свойствами (Air pollution..., 1973) не накопили радиоактивных элементов.

Таблица 4

Удельная радиоактивность образцов проб Hypogymnia physodes
в некоторых районах ГПЗ Столбы.

 

Результаты радиационного анализа проб лишайника позволяют утверждать, что такой уровень радиоактивности не может быть опасен для биологических объектов. По данным ГосСанэпиднадзора недопустима ак&shy;тивность в 3,7Х10-3 Бк/Кг (1Х10-3 Ки/Кг), но даже этот уровень не может существенно подавлять рост растительных организмов.

Дополнительные параметры С и БФ показали сильную корреляцию с основным применявшимся параметром ЗФ. Коэффициенты корреляции здесь 0,72 и 0,84 (по модулю) соответственно. Это еще раз подтверждает предположение о разрушении именно хлорофилл-белкового комплекса, как о приоритетном процессе в поражении лихенофлоры химическими соединениями.

Хорошей иллюстрацией степени загрязнения атмосферными поллютантами различных участков территории заповедника является карта, построенная по данным таблиц 1 и 2 (рис. 2 и 3). Изолинии распределения по территории жизнеспособности изученных лишайников приведены с сечением в 20% (10% на рис. 3) от максимальной жизнеспособности в 100%, но в принципе, карту можно градуировать и в единицах фона, тогда изолинии характеризующие интервал 0% — 20% жизнеспособности будут соответствовать 1,8 — 2,0 фоновой нагрузки, от 20% до 40% — 1,6-1,8 фона и т.д.

 

 

Основным достоинством картографического изложения материала является четкая фиксация границ разной степени загрязненности по территории. Это значительно облегчает планирование дальнейших НИР, конкретизирует местоположение участков повышенной опасности. Вместе с тем, было подтверждено местонахождение этих зон, полученных прежде по цифровым данным. Нашло подтверждение и ранее высказанное предположение о превалирующей роли в загрязнении центральной части территории заповедника трансграничного межрегионального переноса атмосферных поллютантов, поступающих с западных и юго-западных направлений. По-видимому северная, пригородная часть заповедника испытывает помимо локального, от города, и влияние трансграничного переноса, особенно в районе II Столба.

Возможности компьютерной технологии позволили подсчитать на карте площади территорий, подверженных различной загрязненности (см. табл. 5).

Таблица 5

Площади территорий заповедника с различной загрязненностью

Таким образом, на 64,6% территории заповедника уровень загрязнения не превышает околофоновых значений от 1,0 до 1,4.

Проведенные исследования позволяют представить перспективу дальнейших мониторинговых исследований в заповеднике и определить в них место биологического контроля. Несомненно, что лишайники как биоиндикаторы, являются наиболее информативными для анализа качества атмосферного воздуха и осадков, т.е. характеризуют среду, определяющую состояние надземной части лесных фитоценозов, их пигментного аппарата. Между тем известно, что главной причиной ухудшения роста и отмирания леса является деградация почвы в результате накопления в ней токсических веществ, в том числе — тяжелых металлов, поступающих с осадками. Поэтому приоритетной задачей на ближайшее будущее будет являться слежение за степенью фитотоксичности почв в точках, где отмечены аномалии состояния лихенофлоры и повышение концентраций поллютантов в осадках.

Остаются неразработанными до конца методики биоиндикации с использованием древесных растений. Успешно применявшиеся в городской черте приемы (Бучельников, 1999) не могут быть использованы в неизменном виде на территории заповедника прежде всего из-за невозможности быстрой транспортировки проб в лабораторию.

Решение проблем видится в использовании портативных переносных приборов, с помощью которых можно регистрировать интересующие параметры сразу после сбора образцов (листьев, хвои или феллодермы). В этом плане перспективным представляется использование в качестве тест-функции изменения в цветовой гамме объектов (њС). Применив промышленную цифровую фотокамеру (модели Sony Mavica, Olympus-400 или аналоги с любым разрешением) можно получать цветовые характеристики образцов в полевых условиях.

Следует отметить, что представленные карты нуждаются еще в дальнейшей доработке, уточнении деталей. Помимо увеличения числа повторностей анализа по точкам и совершенствования методик определения жизнедеятельности лишайников и других компонентов лесного фитоценоза, следует оптимизировать распределение и увеличить число опорных точек. Идеалом была бы километровая сеть, хотя в горных условиях и она не лишена недостатков.

Литература

1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев// Лесоведение 1989 № 4 С.51-57.

2. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир 1988. 348 с.

3. Бучельников М.А. Замедленная флуоресценция хлорофилла в биоиндикации воздушных загрязнений. Автореф. канд. дис. Красноярск, КГУ 1999. 24 с.

4. Бязров Л.Г. Оценка изменения качества воздушного бассейна Подмосковья с помощью эпифитных лесных лишайников// Лесное хозяйство 1992 10 С.13-14.

5. Веселовский В.А., Веселова Г.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М,:Наука,1990. 199 с.

6. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северо-таежных сосновых лесов В кн. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л.: Наука, 1990 197 с.

7. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла//Экология,1997.№ 6. С.465-467.

8. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.:Наука,1979. 152 с.

9. Жидков А.Н. Лихеноиндикация состояния сосняков Нижегородской области// Изв. ВУЗов. Лесн. ж., 1998. № 6. С.22-24.

10. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М., 1993. 68 с.

11. Инсаров Г.Э. Об учете лишайников эпифитов на стволах деревьев// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.:Гидрометеоиздат, 1982.5. С.25-33.

12. Летопись природы 1994-1999 гг.

13. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Эпифитные лихеносинузии в условиях кинетического загрязнения: зависимость доза-эффект // Экология, 6. 1995.С.455-460.

14. Мэннинг У.Д., Федер У. Биомониторинг загрязнений атмосферы с помощью растений.Л.:Гидрометеоиздат.1985.143 с.

15. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения// Успехи соврем. биологии т. 116, вып.2, 1996, С.158-171.

16. Air pollution and lichens. L.: Athlone Press,1973. 526 p.

17. Lichens as bioindicators of air quality /ed. Hukaby L.S..-U.S. Department of Agriculture.-Fort Collins.1993. 234 p.

Автор →
Владелец →
Предоставлено →
Собрание →
Р.А. Коловский, М.А. Бучельников
Государственный заповедник Столбы
Государственный заповедник Столбы
Труды заповедника Столбы №17

Другие записи

Труды государственного заповедника "Столбы" №17. Оценка ресурсов кабарги в Красноярском крае
А.Н.Зырянов Управление по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Красноярского края. Б.К.Кальбешеков Сибирский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и животноводства Кабарга — Moschus moschiferus moschiferus L — специфический горнотаёжный вид копытного, выделенный в самостоятельное семейство. Основные местообитания её расположены в Саянах, Кузнецком Алатау, на Абаканском хребте. Она обитает значительно...
Столбисты как социальная группировка, нуждающаяся в охране, или о роли личности в истории "Столбов"
Государственный природный заповедник «Столбы» 660006, Красноярск, ул. Карьерная, 26а, тел. (3912) 613130, e-mail: stolby@ktk.ru Сибирский государственный технологический университет, г. Красноярск Заповедник «Столбы», имеющий в настоящее время площадь 47,210 тыс. га, расположен в 5 км от г. Красноярска, на правом берегу р. Енисей между его притоками — реками Базаихой, Маной...
Труды государственного заповедника "Столбы" №17. Особенности зимнего пыленакопления в насаждениях заповедника «Столбы»
Зубарева О.Н., Скрипальщикова Л.Н., Перевозникова В.Д Институт леса им. С.Н.Сукачева СО РАН По уровню загрязнения атмосферного воздуха г. Красноярск занимает второе место в крае после г. Норильска. Рекогносцировочное обследование лесных массивов, непосредственно примыкающих к городу, показало, что наиболее загрязнены насаждения, расположенные на пути переноса техногенных выбросов города в розе...
Труды государственного заповедника "Столбы" №17. Волки и олени северо-западной части Восточного Саяна
Распространение. В период с 1940-х и по 1980-е годы по границе заповедника «Столбы,» расположенного на отрогах северо-западной части Восточного Саяна (междуречье р.р.Мана и Базаиха), появление волка носило случайный характер. Отдельные заходы зверей отмечались в северо-восточной предгорной части руч. Миничева Россоха, Сынжул, Намурт, Каракуша и Яхонтов Лог (Крутовская, 1946; Щербакова,...
Обратная связь