Труды государственногозаповедника "Столбы". Выпуск II. Материалы по естественному возобновлению Кедра сибирского в среднем горном поясе Восточных Саян
1. Введение
Возобновление кедра на вырубках и гарях в горных лесах Восточной Сибири протекает неудовлетворительно (Конев Г.И. — 1952, Поварницын В.А. — 1944 и др., а также по нашим данным). Кедр возобновляется почти исключительно под пологом леса, преимущественно в мшистых насаждениях. Объясняется это тем, что кедровка (Nucifraga caryocatactes macrorynchos Brehm), являющаяся основным распространителем семян кедра, избегает закладывать орехи среди густого травянистого покрова, обычного на гарях и вырубках. На это указывают Н.Реймерс, А.Смирнов (1953, 1956) и другие.
При разработке методов восстановления кедра весьма важно знание закономерностей естественного его возобновления, роста и развития в разных условиях среды. Особенно важно это для среднего горного пояса в лесах эксплуатационного значения, где кедр не составляет господствующей породы в насаждениях и вырубается на общих основаниях.
Обычные лесокультурные и лесохозяйственные мероприятия, как правило, в применении к кедру не дают должного эффекта. Это заставляет обратиться к более глубокому изучению закономерностей естественного возобновления кедра и его биоэкологических особенностей. Лучший метод для этого — стационарные наблюдения.
2. Распространение кедра на территории заповедника
Кедр, как типичная порода горной тайги, распространен в Восточных Саянах, главным образом, в верхнем поясе горных лесов, на высоте от 800-1000 м над уровнем моря и до верхней границы лесов, где является часто господствующей породой в насаждении.
В насаждениях среднего горного пояса (от 600 до 800 м над уровнем моря), кедр участвует лишь в качестве примеси, а в нижний пояс спускается почти исключительно по долинам некоторых рек.
Горная система в заповеднике «Столбы» со свойственными ей относительно небольшими высотами (до 800 м над уровнем моря), расположена в границах среднего высотного пояса В. Саян с преобладанием темнохвойных, а также нижнего пояса с преобладанием светлохвойных и лиственных лесов. Поэтому территория заповедника не богата кедром.
Из схематической карты заповедника видно, что границы распространения насаждений с участием кедра более или менее совпадают с горизонталью от 600 м и выше над уровнем моря, занимая центральную часть заповедника в пределах среднего горного пояса. Это район водораздельных высот и верховий нескольких речных систем — Базаихи, Маны и Б. Слизневой. С этих Центральных высот кедр опускается в нижний пояс только по долинам некоторых рек, главным образом, северного и северо-восточного направления, а также островками приурочен к отдельным горным хребтам на высоте от 600 м и выше над уровнем моря.
По данным лесоинвентаризации 1948-49 г. кедровых насаждений в заповеднике нет, за исключением 30 га редкостойного кедровника в кв. 28. В составе первого яруса кедр участвует всего от единично до 0,1, редко до 0,4 состава. Однако насаждения с участием кедра в виде подроста встречаются часто, особенно в сосняках. На значение сосняков в расширении ареала кедра указывает Г.И.Конев (1951). 10687 га в горной тайге и 2069 га в нижнем поясе занято насаждениями с участием кедра в верхнем пологе или в подросте. Общая площадь насаждений с участием кедра составляет 28 npоц. всей площади лесов заповедника. Наиболее представлен кедр в кварталах 17, 18, 19, 20, южной части 9-го.
Насаждения горной тайги с участием кедра в главном пологе или в подросте составляют в сосняках 27 проц. площади, в листвягах — 49 проц., в пихтарниках — 47 проц., в ельниках — 49 проц., березняках — 43 проц. и в осинниках — 19 проц.
В первом ярусе кедр участвует преимущественно в пихтарниках (71 проц. от площади пихтарников с участием кедр) и ельниках (78 проц.). В сосняках с участием кедра, наоборот, на 86 проц. площади кедр наблюдается только в подросте, как следствие бывших в прошлом в сосняках пожаров, а также вследствие особенностей естественного возобновления кедра и других темнохвойных пород.
Отрицательное значение пожаров сказывается не только в уничтожении подроста кедра; оно отражается и на последующем возобновлении, особенно в кисличниках и черничниках через изменение живого покрова. Только в результате пожара среди сосняков черничников появляется длительно устойчивый тип леса — сосняк злаково-черничный, очень распространенный в заповеднике, но мало привлекающий кедровку к закладке орехов в зарослях вейника — Calamagrostis obtusata Trin и коротконожки — Brachypodium pinnatum P.
Среди насаждений разный пород с участием кедра по площади преобладают типы леса с травянистым покровом и вторичные формы древостоев с измененным в результате пожара живым покровом (таблица 1).
На встречаемость насаждений с участием кедра экспозиция склонов, если судить по данным таксационных описаний, особого влияния не оказывает.
По учету лесоинвентаризационной партии естественное возобновление кедра по установленным ею типам леса характеризуется следующими цифрами. Типы леса поставлены в порядке постепенного уменьшения количества подроста кедра на 1 га.
Данные эти показывают, что по количеству подроста возобновление кедра, наоборот, лучше обеспечивается в типах леса с моховым покровом (наибольшее количество экземпляров на 1 га — 1 605, наименьшее 300, в среднем 985). Значительно хуже происходит оно в типах леса с травяным покровом — от 0 до 545 экз., в среднем 229 экз. на 1 га.
Таким образом, из данных таксации следует, что в наиболее распространенных типах леса горной тайги, а именно в пихтарниках с травянистым покровом возобновление, кедра по количеству на 1 га происходит хуже, чем в типах с моховым покровом. Но и в последних, несмотря на достаточное количество в подросте кедра, смена пород происходит не в пользу кедра, который оказывается слабо представленным в первом ярусе. Обладая весьма широкой экологической амплитудой в горной тайге, кедр в связи с особенностями его возобновления отстает в росте от других пород и, без хозяйственного вмешательства человека, не обеспечивает себе достаточной доли участия в составе древостоя.
3. Объем и методы исследования
Изучение естественного возобновления кедра проводилось нами в горно-таежных лесах заповедника «Столбы» на 12 постоянных пробных площадях, заложенных в 1951-54 гг. в основных типах леса, под пологом леса и отчасти на облесившейся вырубке. Кроме того, была взята серия летучих пробных площадок от 25 до 500 кв.м и одна ленточная проба протяжением 225 м, площадью 0,45 га.
На каждой пробе был произведен перечет всех деревьев до 4 см в диаметре на высоте груди по ступеням толщины 2 см.
Составлялся план расположения деревьев на площади, а также всего подроста кедра и всходов его, подроста других древесных пород высотой от 0,5 м и выше. У каждого экземпляра кедра измерялась высота, отмечалось его качество и место произрастания (элементы микрорельефа). У молодых всходов кедра до 6 лет определялся точный возраст.
На плане каждой пробы выделены растительные ассоциации, образующие совокупность местных особенностей данного насаждения, включая влияние гарей, поскольку эти ассоциации отличаются своими особенностями в смысле условий для естественного возобновления. В каждой ассоциации взяты учетные площадки размером от 50 до 200 кв.м для учета и описания всходов и подроста других хвойных и лиственных пород менее 0,5 м высотой. Учет произведен отдельно по элементам микрорельефа. Проанализирован возраст подроста на достаточном количестве экземпляров кедра и других пород. Подсчет количества кедра в случаях гнездового расположения производился по одному наиболее развитому экземпляру в группе, не считая остальных, но при учете и описании они отмечались.
Для изучения хода роста молодых кедров взяты 82 модельных дерева кедра от самых мелких до 90-летних экземпляров, уже врастающих во 2-й ярус насаждения. Кроме того, взяты 45 моделей подроста пихты, ели, сосны.
В последующие годы на пробах проводились наблюдения над возобновлением кедра, а в 1955 году был произведен повторный учет всего кедра для выявления динамики возобновления. Учтены погибшие в течение 4 лет экземпляры, а также появившиеся новые молодые всходы, учтен прирост разных возрастных групп кедра. Особый интерес представляет учет прироста и состояния молодых кедров, за которыми в 1952 и 1953 гг. была произведена рубка ухода.
Были использованы также данные экспериментальных исследований автора по биологии прорастания семян кедра, по выращиванию сеянцев кедра в питомниках, экологическим посевам кедра под пологом леса и на вырубках, по культурам кедра посадкой и по рубкам ухода за кедром.
Большое внимание уделялось наблюдениям за деятельностью кедровки в местных условиях, а также грызунов, в частности главного вредителя в лесокультурах и естественном возобновлении — красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall), доминирующей в лесах заповедника.
4. Описание постоянных пробных площадей с анализом естественного возобновления
Не имея возможности привести в настоящей статье подробные данные анализа возобновления на пробных площадях по отдельным ассоциациям, приводим лишь основные данные на 12 постоянных пробных площадях (табл. 3).
В этой таблице пробные площади размещены по типам леса в порядке возрастания увлажнения и сроков пожара. Особо стоит лишь проба 36 (yумерация пробных площадей общая по заповеднику, ведется в хронологическом порядке, независимо от целей и задач заложенных проб), заложенная на площади старой облесившейся вырубки.
Сосняк лишайниково-зеленомошный представлен лишь одной пробой № 37, заложенной в 1954 г. в целях разработки способа постепенной рубки в сосняках с кедровым подростом. Проба заложена в кв. 17 на верхней части крутого склона одного из отрогов Листвяжного хребта на водоразделе верховьев ручьев Бабского Калтата и Сухого Калтата.
Рельеф пробы расчленен двумя неглубокими ложбинками. Почва дерново-подзолистая мелкая, местами с близким выходом интрузивных пород.
Живой покров беден видами, но чутко реагирует на все изменения рельефа. На большей части пробы сплошной покров из мха Шребера мощностью 7-8 см с редкими кустиками брусники, черники, вейника (Calamagrostis obtusata L). На повышенных частях пробы лишайники видов Cladonia, на пониженных мох — Hylocomium proliferum и лучше представлена черника.
Насаждение пробы пройдено пожаром около 95 лет тому назад. Состав древостоя 8С2ЛедК-УПкл возр. и полнотой 0,8. Кедр первого яруса растет в тесных группах по 2-3 вместе со сросшимися основаниями стволов. Второй ярус — 6СЗК1П+Е+Л+Б. Кедра во втором ярусе 652 шт. на 1 га.
Для анализа возобновления взята опытная половина пробы в 0,25 га, на которой выделены 9 ассоциаций, главным образом, по признаку сравнительной увлажненности. Для упрощения анализа ассоциации объединены в четыре группы.
Первая группа ассоциаций занимает наиболее сухие условия с мелкой почвой в верхней части пробы. Подрост кедра довольно редкий, групповой, невысокого качества, расположен под защитой деревьев верхнего полога; вместе с кедром 2 яруса составляет около 4 500 экз. на 1 га.
Вторая группа ассоциаций в несколько менее сухих условиях занимает слабо покатые верховье и среднюю часть ложка. Количество кедра во втором ярусе увеличивается, значительна примесь пихты в подросте и 2 ярусе. Всего в подросте и втором ярусе около 6500 экз. кедра.
Третью группу составляют типично зеленомошные ассоциации, занимающие еще более увлажненные западный и северо-западный пологие склоны с участием в подросте пихты, а также расширенное днище ложка. Кедра во втором ярусе и подросте насчитывается около 9 900 на 1 га.
В 4 группе одна ассоциация, занимающая ровное плато с мощным покровом из Hylocomium proliferum и обильной черникой. Здесь кедра всего около 5 000 штук, но пихта обильно представлена во втором ярусе и в подросте.
Сравнительную энергию роста кедра по группам характеризуют следующие цифры (таблица 4).
Оптимум роста кедра несомненно в третьей группе с умеренно влажными условиями и умеренной конкуренцией остальных темнохвойных пород.
Еще нагляднее преимущества лесорастительных условий в третьей группе ассоциаций, если сопоставить по группам суммарное количество кедра наиболее жизненного и ценного для формирования будущего насаждения, а именно: кедра второго яруса и крупного подроста выше 1 м из категории хорошего и удовлетворительного.
Лучшие лесорастительные условия для кедра, если судить по количеству и качеству последнего, в третьей группе ассоциаций, занимающей более половины опытной части пробы. Важным условием для лучшего роста кедра, кроме почвенных условий, является здесь некоторая разреженность верхнего полога, составленного старыми соснами, под пологом которых неплохо растет во втором ярусе и в подросте молодое поколение сосны, в то время как рост пихты подавлен.
Средний возраст кедра второго яруса по модельным деревьям определен в 103 года (от 88 до 126 лет) при средней высоте 10 м (от 9 до 11 м). Кедр этот имеет свежий вид, довольно густую крону, здоровую хвою; в этом типе стволы кедра покрыты обильным лишайником.
Прирост кедра по высоте за последние 5 лет равен 0,6 м. Прирост по диаметру удовлетворителен и не показывает заметного снижения, в то время как у сосны, пихты и ели во втором ярусе и подросте прирост за последние 13-15 лет сильно снижен.
Возобновление кедра в этом насаждении происходит вполне удовлетворительно и в настоящее время составляет в среднем за год 200 всходов на 1 га, но, в зависимости от урожая, неравномерно по годам. Всходы преимущественно одиночные.
В типе сосняка брусничника зеленомошника заложены 3 пробы.
Проба № 27 заложена в 1951 году на покатом выступе вершины увала, недалеко от отвесной стены Барьеров в кв. 9. Насаждение состава 9С1Л+Б —VI кл. возр. IV бонитета с полнотой 0,7 и редким вторым ярусом из пихты, березы, ели; пройдено низовым пожаром около 21 года и повторно 9 лет тому назад. Проба занимает часть южного крутого склона, часть вершины увала и пологого северо-западного склона, примерно в равной части. Соответственно этому на пробе выделены три ассоциации.
Почва дерново-подзолистая, очень мелкая, суглинистая, хрящеватая; местами сиенитовый массив выходит на поверхность и покрыт лишь слоем дресвы с грубо-гумусовым покровом.
Живой покров из брусники с примесью борового разнотравия, а в третьей группе ассоциаций с преобладанием черники; зеленые мхи восстанавливаются небольшими латками. Местами почва покрыта плотной дерниной, образованной лослепожарными видами, Polytrichum — а местами лишь спекшейся грубой корочкой.
После пожара возник обильный самосев сосны, лиственницы, пихты, ели. Обильное возобновление сосны, частично пихты, ели, лиственницы и кедра наблюдается также в сохранившихся от пожара отдельных пятнах мха Шребера, но подрост, за исключением кедра, плохого качества.
Возобновление кедра наблюдается довольно часто кучками, преимущественно около стволов, а также на открытых склонах в местах скопления мертвого отпада с редкой брусникой.
Из 575 кедров, имевшихся на пробе в 1951 году в переводе на 1 га, 200 штук составлял прежний, уцелевший от огня подрост. С 1951 по 1955 год возникло еще 260 всходов кедра, главным образом, на южном склоне в ассоциациях типичного брусничника среди обильных мелких всходов сосны и лиственницы. В ассоциациях черничных на северо-западном пологом склоне много всходов пихты, но кедра меньше. Зато последний растет здесь лучше. В ассоциации брусничника наибольший прирост по высоте за 5 лет у шестилетних всходов не превышает 7,5 см, а в черничнике достигает 10,5 см.
Проба № 28 заложена в 1951 г. в кв. 17 на средней части южного склона с близкими выходами сиенитов в насаждении сосняка-брусничника, горевшем 30 лет тому назад. Состав насаждения: 10С+Л+Б — VII кл. возраста III бонитета, с полнотой 0,9; во втором ярусе 60с2С2БедП, Л, Е с полнотой 0,1.
Почва — маломощный оподзоленный суглинок с примесью дресвы.
В живом покрове из брусники с пятнами черники значительна местами примесь вейника, коротконожки и борового разнотравья. Зеленые мхи развиты умеренно и лишь в юго-восточной части пробы моховой покров достигает 8- 10 см мощности.
Ярус подроста еще в периоде формирования. Возобновление представлено обильными, но очень мелкими всходами сосны, частично пихты, ели, лиственницы и более крупным подростом осины и березы; кедра около 3000 штук на 1 га, разновозрастного, как и везде.
На пробе выделено 5 ассоциаций.
Лучшие условия для возобновления и развития кедра, как видно из таблицы 6, имеются во II ассоциации с достаточным боковым освещением, несмотря на густоту древостоя, и особенно в IV ассоциации с редким древостоем полноты 0,1, несколько повышенной увлажненностью и вполне достаточным освещением. Здесь около 3,5 тысячи штук на 1 га подроста кедра, из которых 581, или 17 проц. крупных — от 1 м и выше.
Худшие лесорастительные условия свойственны следующим ассоциациям: 1 с чрезмерной густотой древостоя, с недостатком света под его пологом и сухостью почвы и III, где, несмотря на довольно редкий древостой, мощный моховой покров с грубогумусной подстилкой отрицательно влияет на возобновление. На это указывает, в частности, большая гибель среди обильного, возобновления сосны в возрасте 25-30 лет, причем на ровных склонах и в подвыскорных (Выскорь — народное название вывороченной вместе с почвой в результате ветровала корневой системы дерева. Подвыскорь — углубление в почве, образованное выворотам) впадинах гибель сосны достигает 50 проц., а на выскорях 32 проц. Качество кедра здесь одно из самых худших. Неважно растет кедр и в ассоциации, наиболее увлажненной и задерневшей после пожара. Здесь из трех тысяч кедра на 1 га нет ни одного крупного экземпляра, благодаря густому злаковому покрову.
Резко выделяется хороший рост кедров в IV выделе по сравнению с остальной частью пробы. Средняя высота их 59 см при среднем возрасте 22 года. Несколько выделяется в остальной части пробы рост кедра во II ассоциации (средняя высота 38 см).
По микроэкологическим условиям лучший рост кедра в среднем на пробе отмечается на нулевых местах и в подвыскорных впадинах; чем суше лесорастительные условия, тем большее значение приобретают последние. В самой увлажненной ассоциации (V) подвыскори, наоборот, уже неблагоприятны. Местоположения у основания стволов в этом периоде роста еще мало благоприятны в брусничниках, но при большем увлажнении являются лучшими на пробе.
В настоящее время на пробе имеются все условия для дальнейшего возобновления кедра. По учету 1955 года на пробе в переводе на 1 га найдено следующее количество всходов от 1 до 6 лет.
Наиболее благоприятное для прорастания кедра состояние напочвенного покрова во II ассоциации, что подтверждается количеством всходов — 480 экз. Достаточно хорошо возобновляется и выдел IV, несмотря на довольно густой покров из черники и брусники. В V выделе густой злаковый покров является препятствием для возобновления кедра.
Проба № 29 заложена в 1951 г. в кв. 17 в сосняке брусничнике, горевшем около 70 лет назад, занимает вершину увала и верхнюю часть крутого западного и северо-западного склона к р.Столбинскому Калтату. Северный склон этой горы, занятый пихтовыми насаждениями с примесью ели, кедра, осины, спускается к долине р.Нелидовки.
Почва — хрящеватый, маломощный, сильно оподзоленный суглинок. Имеются небольшие скалы с развалами. Рельеф сложный. После пожара возник подрост из хвойных пород полнотой в среднем 0,3, частью уже выдвинувшийся во второй ярус. Кедр, поселившийся под пологом сосны, единично входит в первый ярус, до одной десятой состава входит во второй ярус, а по отдельным ассоциациям до шести десятых состава (II и V).
Состав насаждения 9С1Л+К — VI класса возраста IV бонитета и с полнотой определенной по E пл. сечений 1,0; по сомкнутости крон полнота меньше, так как древостой состоит из редких старых сосен.
80 проц. площади пробы занято покровом из брусники, 20 проц. из черники. Моховой покров мощный, гл. обр. из мха Шребера, а в 1 ассоциации с пятнами лишайников.
На пробе выделены 5 ассоциаций по степени увлажненности. Количество кедра в них распределено почти равномерно: от 3 460 в V выделе до 4 334 в IV.
Выделы I и II, занимающие более половины площади пробы, наиболее полно представляют все характерные особенности сосняка-брусничника западных склонов, в том числе наличие в подлеске ольхи кустарниковой— Alnus fruticosa Rupr. Выдел II несколько влажнее, так как занимает не западный, а северо-западный склон. К бруснике здесь примешивается черника, подрост других пород представлен обильнее. В III выделе первый ярус отсутствует, но после пожара возник густой и высокий молодняк сосны, лиственницы, пихты, ели, под пологом которого кедр угнетен, за исключением растущего по окраинам. Выделы IV на западном кругом склоне и V на северо-западном пологом являются черничными.
Качество кедра в целом на пробе вполне удовлетворительное: хороших кедров 41 проц., удовлетворительных 40 проц., неудовлетворительных 2 проц. и этиолированных 17 проц. Несколько снижено качество в III выделе.
Обилие новопоявившегося за последние 30 лет кедра снижает среднюю высоту. Так, на пробе 28 через 30 лет после пожара средняя высота кедра — 31 см, наибольшая — 285 см, а на пробе 29 через 70 лет после пожара средняя высота 48 см, наибольшая — 370 см.
Несколько повышенная энергия роста кедра по высоте в IV, а также II выделах объясняется более благоприятной, чем в других выделах, структурой подроста средней густоты и невысокого, являющегося лучшей защитой и подгоном для кедра. Поэтому здесь большее количество кедра выросло за пределы высоты 1 м, как видно из следующей таблицы 10.
В таблице представлено возобновление кедра первого периода после пожара, когда он пользовался лучшим освещением в сочетании с лучшим состоянием напочвенного покрова. Возраст его от 40 и примерно до 60 лет; следовательно, он появился через 10-15 лет после пожара. В III выделе чрезмерная густота подроста является препятствием для развития позже появившегося кедра. В выделах I и V вначале условия для возобновления были лучшими, впоследствии лучшими стали лесорастительные условия II и IV выделов.
Процесс возобновления кедра продолжается с достаточной энергией и в настоящее время: по учету 1955 года молодых кедров от 1 до 6 лет насчитывается 465 штук на 1 га.
В насаждениях сосняка-черничника зеленомошного естественное возобновление изучалось на 5 пробах.
Сосняки-черничники очень распространены в горно-таежном районе заповедника. Они занимают склоны разных экспозиций от верхней части склона и до нижней включительно, занимают иногда и плоские вершины увалов при достаточно глубокой почве, а поэтому встречаются в нескольких вариантах, в зависимости от степени увлажнения и глубины почвы. Чаще встречаются типичные сосняки-черничники на средней части склона, и сосняки бруснико-черничные, как переходные к соснякам-брусничникам.
В сухом варианте черничника — сосняке бруснико-черничном заложены следующие две пробы.
Проба № 30 в насаждении, горевшем 30 лет назад, занимает среднюю часть склона юго-восточной экспозиции в кв. 17.
В живом покрове господствует черника, а в местах с близкими выходами гранито-сиенитового массива и мелкой почвой она сменяется брусникой.
21 проц. площади пробы занято черникой, 47 проц. черникой с небольшим участием брусники. 23 проц. брусникой с примесью черники и 9 проц. брусникой. Соответственно этому на пробе выделено 4 ассоциации. К этим типичным индикаторам условий произрастания примешаны в результате пожара вейник, коротконожка, особенно в черничных ассоциациях, а также виды борового разнотравья. Моховой покров особенно развит в IV выделе с участием Hylocomium proliferum
Состав насаждения 9С1Л — VII кл. возраста (140 л), ср. Д — 41 см, ср. Н — 22 м, полнота 0,9, запас — 350 кбм, бонитет III. Во втором ярусе ЗСЗПЗБ1Л+Е Ср. Д — 10 см, ср. Н — 8,5 м.
Меньшее по сравнению с пробой 28, расположенной вблизи, количество кедра — 1.760 шт. на 1 га зависит от большей затененности почвы первым и вторым ярусами и от большей степени участия злаков в живом покрове, которых кедровка избегает.
Общее количество кедра на га по ассоциациям увеличивается в направлении возрастания увлажненности и снижения густоты древостоя. То же относятся и к качеству подроста: лучшее качество в более увлажненных выделах. Так, по учету 1951 года, в I выделе хороший подрост составляет 25 проц., во II — 22 проц., в III — 40 проц. и IV — 38 проц., в среднем же на пробе 37 проц.
Энергия роста кедра на пробе 30 хуже, чем на пробе 28 в брусничнике (см.таблицу 6). Здесь только 75 экз. на га или 4 проц. крупного подроста.
Сравнивая эти данные с данными таблицы 7 по брусничнику, горевшему в то же время, видим, что средняя высота кедра на обеих пробах одинакова — 41 см, но в брусничнике лучшими микроусловиями в целом на пробе являются нулевые места и подвыскори, а в черничнике — выскори и нулевые места. Как и в брусничнике, места у основания стволов являются слишком сухими для кедров с недостаточно развитой корневой системой, почему рост кедра и отстает.
Среди подроста других пород отмечается следующее. Сосны по количеству значительно меньше, чем на пробе 28, но она более устойчива. Лиственницы всего 10 экз. (на пробе 28-577 шт.) и возобновляется она в сухих ассоциациях. Ели и пихты также меньше, осина почти исчезает, но увеличивается количество березы.
Появление новых всходов кедра сильно затруднено по сравнению с пробой 28.
Проба № 33 по рубкам ухода за подростом кедра заложена в 1952 г. в горевшем около 70 лет назад насаждении сосняка бруснико-черничника на средней части склона западной экспозиции. Расположена она по склону ниже пробы 29 и является переходной от этой последней к сосняку-черничнику типичному. Для анализа естественного возобновления кедра взята опытная часть пробы 33, площадью 0,25 га.
Почва более или менее мелкая, хрящеватая, суглинистая, оподзоленная. К преобладающей в живом покрове чернике примешаны злаки и боровое разнотравье, в более сухих местах пятна брусники. Зеленые мхи образуют сплошной покров 7-8 см толщины.
Таксационная характеристика насаждения: 10СедЛ+П — VI кл. возраста III бонитета с полнотой 1,0. Во втором ярусе 8П2БедК с полнотой 0,2.
Этому варианту черничника свойственна большая пестрота в почвенных и лесорастительных условиях. Поэтому на пробе выделены 10 ассоциаций. Исключив из них три ассоциации, занимающие недостаточную площадь, и объединив остальные в три группы по степени увлажненности и сравнительному развитию подроста, гл. образом пихты, получим следующую сравнительную характеристику подроста кедра, согласно учета 1952 года.
По данным таблицы 13 лучшие условия для возобновления кедра имеются в I группе ассоциаций с более мелкой сухой почвой. В этой группе со слабо развитым вторым ярусом, более редким низким подростом, количество кедра составляет одну треть всего наличия подроста, тогда как в остальных двух группах всего одну пятую. В I группе подрост других пород является полезным спутником кедру, так как при средней высоте его — 1,30 м при редком стоянии он не заглушает кедр. Несколько повышенный процент этиолированных экземпляров относится к мелкому кедру, в изобилии возникающему под кустами ольхи. В других группах густой подрост со средней высотой 200 см, в три раза превышающей среднюю высоту кедра, не заглушает только достаточно крупные экземпляры кедра.
Появление молодых всходов почти не имеет места в этих условиях.
Проба № 1 заложена в более влажном варианте сосняка-черничника, горевшего 70 лет назад. Расположена она недалеко от пробы 33, на средней части склона западной экспозиции, спускающегося в долину р.Столбинского Калтата.
Почва несколько глубже и влажнее, чем на пробе 33. Черника, отчасти брусника, злаки и виды борового разнотравья большого распространения не имеют, вследствие затененности; только на прогалинах с мощным моховым покровом прочно закрепился вейник — Calamagroctis obtusata.
Древостой гуще, особенно развиты второй ярус с полнотой 0,5 и подрост, слагаемые, главным образом, пихтой.
В густых группах высокого подроста пихты, где развитие мхов подавлено, кедр хорошо возобновляется, но быстро гибнет из-за этиоляции. На прогалинах же возобновлению кедра препятствует моховой покров до 10 см мощности, а также злаки.
Создавшиеся после пожара в первые 15 лет условия мешали возобновлению кедра, в дальнейшем густота древостоя мешает развитию кедра. Несмотря на наличие 2 730 штук кедра на 1 га и продолжающееся его возобновление, кедр полностью отсутствует во втором ярусе, крупного подроста кедра в 5 раз меньше, чем на пробах 29 и 33; значительно снижено по сравнению с брусничником и качество подроста. Хорошего подроста в среднем на пробе 32 проц., удовлетворительного 42 проц., этиолированного 24 проц. и неудовлетворительного по другим причинам — 2 проц. Лучший рост кедра в ассоциациях, где преобладает боковой или верхний прямой солнечный свет; худший там, где кедр пользуется по преимуществу рассеянным светом.
Среди ассоциаций, где преобладает рассеянное освещение, выделяется V ассоциация с наибольшим абсолютным количеством хороших кедров (1 442). Здесь, благодаря господству во 2 ярусе и в подросте лиственных пород, налицо благоприятные условия для возобновления и дальнейшего роста кедра. Значение этого фактора отмечают Фишер — 1939 г. и Соловьев — 1955 г.
По сравнению с брусничником (проба 29) общее количество подроста кедра меньше на 28 проц., а состояние его значительно хуже вследствие сильного затенения.
Проба № 32 (опыт по рубкам ухода за подростом кедра) заложена в 1952 г. в сосняке-черничнике на нижней части склона западной экспозиции, где пожар был около 40 лет назад. Для анализа возобновления кедра использована контрольная часть пробы в 0,25 га.
На верхней по склону части пробы почва маломощная, хрящеватая; на нижней более глубокая (до 20 см) и более увлажненная.
Моховой покров мощностью 6-7 см. Господство черники, местами с вейником средней густоты и боровым разнотравьем, а в верхней части пробы с пятнами брусники.
Состав насаждения 8С1Л10с+Б — VI, частью VII класса возраста, III бонитета, полнота 1,0; второй ярус 10П+Ол с полнотой 0,1. На пробе выделено 6 ассоциаций по характеру верхнего полога и подроста. В насаждении в 3 раза меньше подроста (792 шт.), чем на пробе 1, расположенной выше по экологическому профилю.
Лучшие условия для возобновления кедра, более энергичного роста его — в V выделе с относительно бедной сухой почвой, более редким древостоем и умеренным количеством подроста других пород, в котором достаточная примесь лиственных. В V выделе наибольшее количество кедра — 1 079 шт. на га, в том числе 424 шт. или 39 проц. крупного. Выделы I и VI, расположенные в нижней половине пробы с густым вторым ярусом и крупным подростом, несмотря на лучшие почвенные условия и хороший рост кедра, отличаются недостаточным количеством его.
Дальнейшие перспективы роста кедра во многом зависят от соотношения средних высот кедра и окружающего подроста. Лучшее соотношение имеется в V выделе (разница в 1,5 раза) и в VI (в 1,4 раза), в остальных выделах кедр ниже в 2-3 раза. Качество кедра также лучшее в V выделе, а именно 453 экз. хороших на га, или 44 проц. Худшее качество, а IV выделе с высоким густым подростом пихты, где из 872 экз. кедра всего 116 хороших, или 13 проц.
Крупный кедр появился на пробе в первый период от 10 до 30 лет после пожара, но уже после 30 лет более молодой подрост стал заглушаться смыкающимся подростом других пород. В настоящий момент возобновление происходит слабо, единичными экземплярами. Если судить по другим пробам, то возобновление кедра должно усилиться после того как у подроста пихты, по мере дальнейшего роста, поднимутся кроны, развитие мхов будет подавлено и создадутся благоприятные условия для прорастания семян кедра.
Особо в ряду черничников стоит проба № 36, заложенная в 1953 году на вырубке 18-летней давности в сосняке чернично-злаковом на верхней части склона юго-западной экспозиции в кв. 9 — урочище «Каменка». Проба заложена для изучения рубок ухода за кедром.
Бывшее насаждение состава 7СЗЛедБ с подростом темнохвойных пород типа сосняк-черничник. Оставшийся недоруб составлен лиственницей и сосной из бывшего тонкомера, частью усыхающего.
Сформировавшийся на вырубке молодняк произошел частью из подроста предварительного возобновления — пихты, ели, кедра, лиственницы, частью из последующего возобновления сосны, березы, осины, редко лиственницы. Кедр последующего возобновления отсутствует. Буйно разрослись некоторые породы второго яруса и подлеска, особенно рябины и синей жимолости. Здесь выделено 10 ассоциаций. В тех ассоциациях, где при разработке был вырублен весь крупный подрост и подлесок, а частью усох, молодняк образован лиственными породами и незначительным количеством хвойных из уцелевшего мелкого подроста. В тех местах, где производилась огневая очистка, появилась в изобилии береза, и в меньшей степени сосна, пихта, единично лиственница.
Живой покров в местах с вырубкой подроста и со сжиганием порубочных остатков состоит из густого вейника тупоколоскового к вейника наземного, а на участках с более богатой почвой из пышно разросшегося лесного разнотравья. На местах с невырубленным подростом и без сжигания остатков сохранился мощный моховой покров, а также черника, брусника, линнея, майник и др.; к ним примешаны редкий вейник и осока большехвостая.
Распределение подроста кедра на вырубке лишь отчасти зависит от экологических условий, но, главным образом, от способов разработки и очистки.
В целом на пробе сохранилось в переводе на 1 га 172 экземпляра кедра, в т.ч. 116 крупных. Кедр сохранился преимущественно в участках с невырубленным подростом. Так, в ассоциации II на северо-западном склоне сохранилось в переводе на 1 га 486 экз., из них 273 крупного кедра. В Х ассоциации среди групп невысокой пихты и ели сохранилось 489 кедров в переводе на 1 га. Меньше всего кедра там, где производились вырубка и сжигание подроста. В густых куртинах сохранившегося крупного подроста, имеющего в настоящее время высоту до 10 м, подрост кедра мелкий, этиолированный.
Молодняк на пробе растет энергично. Некоторые экземпляры пихты дают за отдельные годы прирост по высоте до 75 см. Прирост кедра несколько отстает от прироста других хвойных, но все же несравненно выше, чем под пологом леса и большей частью высокого качества. На пяти более крупных деревцах кедра в возрасте около 25 лет с высотой от 2,5 до 3 м текущий прирост по высоте за последние 5 лет составил 145 см, или 29 см в год.
В пихтарнике кисличнике зеленомошном заложены 2 пробы.
Проба № 2 расположена на низшей части пологого склона северной экспозиции, спускающегося в долину р.Нелидовки с суглинистой глубокой богатой почвой.
Древостой состава 8 П1Е1К+Б — VI кл. возраста, III бонитета, полноты 0,9, во втором ярусе редкая рябина, а также П, Е, К.
Живой покров однообразен, состоит из черники, кислички; моховой покров мощный из Hylocomium proliferum. Мелких ассоциаций не выделено.
Подрост кедра разновозрастен. Часть его входит в состав второго яруса с полнотой 0,1 и средним диаметром 7,8 см. Кедра, не достигшего 4 см в диаметре, 200 штук на 1 га, в том числе крупного 60 штук и всходов до 6 лет 10 шт. Около половины кедра возникло на ровных местах, половина на положительных элементах микрорельефа, преимущественно приствольных возвышениях. Вследствие неблагоприятных условий освещения 38 проц. подроста кедра этиолировано, 8 проц. устаревшего подроста усохло. Лучше возобновляется пихта, но и она под влиянием затенения имеет зонтикообразную крону и в значительном количестве усыхает. Имеется небольшая примесь елового подроста удовлетворительного качества.
Проба № 20 заложена в пихтарнике-кисличнике зеленомошном, горевшем 13 лет назад, на нижней части полотого склона северо-западной экспозиции, прилегающего к р.Нелидовке.
Почва глубокая, суглинистая, свежая с хорошо выраженным гумусовым горизонтом. Живой покров представлен вейником тупоколосковым, кипреем, малиной, звездчаткой —Stellaria bungeana и др. На местах, слабо затронутых огнем черника, кисличка, зеленые мхи, главным образом Hylocomium proliferum.
Насаждение пробы состава 7П2E1C+E+K — VI класса возраста III бонитета с полнотой 1,0 находится в стадии длительного распада, вследствие повреждения огнем; много деревьев усохших, усыхающих, буреломных. Сохранились лишь отдельные группы старой пихты с подростом и почти ненарушенным моховым покровом.
После пожара возникло обильное возобновление хвойных пород, особенно пихты, около 22 тысяч штук на га, и около 12 тысяч лиственных всходов. Прежнего возобновления хвойных сохранилось всего 1 652 штуки на га. Несмотря на наличие густого травянистого покрова, в целом на пробе имеется 1 000 экз. сосны в возрасте 11-12 лет, а в группах древостоя с сохранившимся моховым покровом до 3 800 экз. на га. Качество сосны вполне удовлетворительное.
Из 90 экз. кадра на 1 га 40 экз. высотой до 243 см в возрасте от 15 до 51 года являются остатками прежнего возобновления. Кедр, появившийся после пожара, приурочен к приствольным возвышениям, гнилушкам, пятнам мохового покрова с черникой; появляется он и среди редкого покрова из злаков. Возобновление начинает усиливаться.
Проба № 31 заложена в 1951 г. в насаждении елово-пихтовой лриручейной тайги, не горевшем, следующего состава: 5ПЗЕ2К+Б+С — VI кл. возр., IV бон., ср. Д-22 см, ср. Н —20 м, полнота 0,8, запас 240 кб.м.; во втором ярусе рябина, ольха — 0,1; в подросте 8П1Е1Б+К ср. Н — 3,5 м, полн. 0,2. Местоположение — долина ручья Нелидовки, вблизи пробы № 2.
На пробе, занимающей всю ширину долины ручья (40 м), включая шлейфы склонов северной и южной экспозиции, выделены 4 ассоциации.
Непосредственно от русла по обоим берегам тянутся заросли вейника Лангсдорфа и ольхи, перемежающиеся с зарослями красной и черной смородины. Древостой редкий из пихты и ели. Между этой ассоциацией и шлейфом склона расположена ассоциация зеленомошно-вейниковая из вейника тупоколоскового, где древостой гуще, к пихте и ели примешивается кедр, во втором ярусе ольха и рябина; хорошо выражен ярус подроста, главным образом, пихты. По шлейфу древостой еще гуще с участием в первом ярусе кедра до 4 единиц. Во втором ярусе остается только рябина. Живой покров типа зеленомошника-кисличника. В этой ассоциации участки, примыкающие к склону южной экспозиции, отличаются большей густотой древостоя, лучше выраженным ярусом подроста и лучшими условиями для возобновления кедра.
В целом на пробе насчитывается в переводе на 1 га 65 экз. подроста кедра, приуроченного к более сухим местоположениям. Наибольшее его количество в ассоциации кислично-зеленомошной, главным образом в примыкающей к крутому склону южной экспозиции, где имеется 238 экз. кедра в переводе на га.
5. Результаты анализа возобновления кедра на постоянных пробных площадях
Все пробные площади расположены недалеко от источника семян — плодоносящих кедров. Выявленные нами различия в естественном возобновлении кедра зависят от других факторов, из которых важнейшие по нашему мнению — экологические условия, низовые пожары, характер обсеменения, биотические факторы, биологические свойства кедра и некоторые другие.
Наши данные по возобновлению кедра, приведенные в сводной таблице 3, наглядно показывают, что чем выше по экологическому профилю расположен данный тип леса и чем он беднее и суше, тем успешнее возобновление кедра. Оптимум возобновления кедра находится не на вершине увала, а в начале верхней части склона, в полосе перегиба его от вершины, в типах сосняка-брусничника или замещающего его в некоторых условиях сосняка лишайниково-зеленомошного.
Сосняки богаче подростом кедра, чем пихтарники, но в последних кедр лучше представлен в первом ярусе, поскольку они реже посещаются пожарами. В сосняках, давно не горевших, насчитывается на 1 га вместе с кедром, вошедшим во второй ярус, от 7 700 экз. подроста кедра (сосняк лишайниково-зеленомошный) до 800 экз. (сосняк-черничник нижней части склона). В пихтарниках же всего 100-250 экз. кедра в подросте и втором ярусе.
Наши данные показывают, что все возобновление кедра возникло после бывших низовых пожаров, уничтоживших прежний подрост темнохвойных, в том числе и кедра. Чем больше времени прошло со времени пожара, тем больше накапливается в насаждении подроста и всходов кедра. На связь возобновления кедра с пожарами указывает В.А.Поварницын (1944).
Наблюдения над естественными всходами кедра и над посевами кедра с ненарушенным живым покровом показывают, что всходы кедра лучше прорастают и лучше растут на молодом моховом покрове толщиной не свыше 4 см, при отсутствии злаков или редком злаковом покрове, или негустом молодом покрове из черники и брусники. Благоприятным фактором является также мелкий подрост других древесных пород, не заглушающий кедр, но обеспечивающий для него защиту и подгон. Эти условия создаются лет через 10-15 после низового пожара на почвах относительно мелких, не склонных к задернению.
На влажных и богатых почвах лучшими местами для возобновления и роста кедра в первые годы будут отдельные участки с более бедной почвой, склоны старых сглаженных выскорей, приствольные возвышения, группы подроста лиственных пород — осины и березы, окраины густых групп подроста пихты и прочие места, лишенные густого травянистого покрова.
При подробном анализе возобновления кедра на пробных площадях по ассоциациям и микроэкологическим условиям выявлена значительная пестрота в количестве и качестве возобновления, причем успешность последнего во многом зависит от степени преобладания мест, отвечающих биологии прорастания кедра. С последними большей частью совпадают и излюбленные кедровкой места закладки орехов.
Кедровка прячет орехи, как правило, в местах с относительно неглубоким снежным покровом и быстро освобождающихся от него весной. Поэтому, чем выше по склону горы, тем охотнее закладывает кедровка орехи и тем обильнее всходы, тем более, что по нашим данным численность мышевидных грызунов резко уменьшается вверх по склону и в брусничниках сводится к минимуму.
Кроме того, кедровка имеет наклонность прятать орехи около всяких приметных мест — у пней, стволов, колод, камней, тропинок, на больших камнях, выскорях. Обычный способ закладки ею орехов, как известно — кучками под мох, или в рыхлый слой мертвых органических остатков (Конев — 1951, Кондратов — 1953, Зыков — 1953, Реймерс и Смирнов — 1953). В кучках мы находили от 2 до 30 орешков. При произрастании всходов тесными группами в сухих местообитаниях несколько экземпляров в группе часто сохраняются до старости, срастаясь в основании стволов. В более богатых и влажных местообитаниях, как правило, из группы всходов выживает только один.
Но если кедровка закладывает семена кучками, то чем же объясняется тот факт, что подавляющее количество всходов и подроста кедра на всех пробах одиночного характера? О кедровке писалось (Лебединова — 1946, Бибиков Д.И., Зыков И.В. — 1953), что она обычно не закладывает семян там, где их собирает, а уносит туда, где нет плодоносящего кедра. В заповеднике плодоносящий кедр находится почти исключительно в нижних частях экологического профиля, возобновление же кедра, в том числе возникшего из кучек орехов, наиболее обильно в верхних частях, как это видно из таблицы 16.
В сосняке-брусничнике учтено в среднем 20 проц. группового кедра, в сосняке-черничнике 15 проц., в пихтарнике 1 проц. и в прирученной тайге 0 проц. Кедровка по-видимому избегает закладывать кучки орехов в затененных местах. Так, на пробе 1 с особенно густым подростом процент группового кедра резко снижен. На пробе 33 в группе ассоциаций с редким подростом и моховым покровом 21 проц. групповых всходов, в группе ассоциаций с подростом средней густоты 15 проц. и с густым — 12 проц., а в среднем на пробе 17 проц.
Препятствуют кедровке и злаки, развивающиеся после пожара. На пробе 28 в сухих ассоциациях с редкими злаками в среднем 32 проц. групповых всходов кедра, в более влажных ассоциациях от 3 до 6 проц. На пробе 30 соответственно: в сухих ассоциациях 26 проц. и более влажных 8 проц. И на всех пробах в более светлых сухих ассоциациях процент группового кедра повышается и наоборот.
Плодоносящий кедр имеется на четырех пробах и процент группового кедра на них снижен. Это пробы 20 и 26 в пихтарниках, проба 31 в приручейном типе и проба 37 в сосняке лишайниково-зеленомошном. Для первых трех проб это закономерное явление, но на пробе 37 имеется ряд ассоциаций со всеми условиями для закладки кедровкой орехов. По-видимому, этим фактом подтверждается высказанное выше положение, что кедровка предпочитает уносить орехи из мест, где они добыты, в места, где нет плодоносящих кедров. Смысл этого, возможно, кроется в наличии постоянной стации грызунов, связанной с плодоносящими кедрами.
Наши наблюдения в течение двух сезонов — 1954 и 1956 года над деятельностью кедровки в период поспевания орехов на пробе 37 и в близлежащих насаждениях с плодоносящим кедром показали следующее. Кедровка, сбив шишку, далеко с ней не улетает, а прячется в густой чаще с подростом. Вышелушив здесь на мху шишку, она улетаете запасом семян куда-то дальше. В достаточно затененных насаждениях прирученной тайги кедровка выбирает семена из шишек часто на лежащих гнилых колодах.
Сравнивая на пробе 37 густые ассоциации V и VI, где подроста кедра имеется от 7 до 9 тысяч на га, но группового только 10 проц., со светлыми ассоциациями, как, например, YIII, где кедра всего 3 тысячи на га, но групповой составляет 27 проц., можем предположить, что одиночные кедры взошли из орехов, отлетающих при шелушении шишек. Возможно также, что одиночные кедры появились благодаря деятельности других птиц из семейства врановых — сойки, кукши, а также и мелких птиц — поползня и др. Наблюдения Е.А.Крутовской подтверждают наши предположения относительно поползня. Но несомненно также, что в брусничниках часть одиночных кедров взошла из семян, заложенных кучками и разрытых весной кедровкой, в результате чего сохраняются одиночные всходы.
Среди зоологов и некоторых лесоводов распространено мнение, что кедровка успешно использует свои запасы орехов в зимнее время даже по глубокому снегу, разрывая снег весьма точно над заложенной кучкой орехов. Зимних наблюдений у нас не было. Но в начале зимы по неглубокому, до 25 см, снегу мы находили довольно часто запасы кедровки, разрытые белкой. Использование же кедровкой своих запасов, а также орехов в наших посевах наблюдалось нами в начале лета — конец июня, начало июля, — когда появляются первые всходы кедра.
Экспозиция склонов в возобновлении кедра особого значения не имеет, если она не сопровождается изменением экологических условий; но развитие кедра, его качество лучше на склонах западной и северо-западной экспозиции.
Микрорельеф имеет особенное значение в крайних условиях. На сухих южных склонах всходы кедра лучше развиваются в понижениях микрорельефа, а в долинах ручьев лучше удерживаются на повышениях, в частности — гнилых колодах. Однако и в любом насаждении подрост кедра имеет оптимум развития на тех или иных элементах микрорельефа (Декатов Н.Е.— 1950). Так, в брусничнике на пробе 28, где условия еще не являются крайне сухими, лучший рост отмечается на нулевых местах, несколько хуже на подвыскорях, и еще хуже на выскорях (см. таблицу 7). На пробе 30 с более влажными условиями местообитания лучший рост кедра на выскорях и колодах, где слабее развит травянистый покров, значительно хуже на нулевых местах и еще хуже в подвыскорях (см. таблицу 12). Самый слабый рост кедра на обеих пробах отмечается на приствольных возвышениях с обилием слабо разлагающегося мертвого отпада и неблагоприятным водным режимом. Однако по мере развития корневой системы кедра приствольные возвышения становятся едва ли не самыми благоприятными местами для него, как это можно видеть на пробах с подростом более старого возраста.
Захламленность в сухих сосняках является фактором притенения почвы и всходов, а также обогащения почвы. В приручейной тайге колодник с присущим ему хорошим режимом влажности и аэрации служит прекрасным субстратом для поселения молодых всходов. В богатых типах леса захламленность способствует возникновению зарослей малины и является поэтому одновременно и положительным и отрицательным фактором.
Высотные особенности горного района заповедника, не превышающего в самых высоких точках 800 м над уровнем моря, сглаженность горных очертаний, большое количество осадков (530 мм в год) — эти условия наиболее способствуют произрастанию пихты сибирской. За исключением нижнего пояса гор пихта участвует почти во всех насаждениях в подросте или во втором ярусе, или составляет господствующую породу в первом ярусе. Подрост пихты имеется даже в самых сухих типах сосняков, и здесь пихта благоприятствует всходам кедра, создавая необходимое притенение в защиту. Зато в условиях, соответствующих биологическим свойствам пихты, эта порода является сильнейшим конкурентом кедра.
В молодости пихта растет не быстрее кедра, не имеет она преимуществ перед кедром и в общей производительности. Даже в кисличнике, где оптимум ее произрастания, и пихта, и кедр оцениваются по данным лесоустройства III бонитетом. Но пихта побеждает своими преимуществами в характере возобновления. На последнее указывает В.Белоусов (1917). В то время, как кедр в первые 10-15 лет после низового пожара возобновляется слабо, всходы пихты успешно заселяют территорию вместе с сосной, которая вскоре сходит со сцены вследствие своего светолюбия. Частые урожаи семян у пихты и лучшая их сохранность способствуют завоеванию ею площади. Медленное, растянутое во времени возобновление кедра вскоре попадает в неблагоприятные условия под кронами поднявшегося подроста пихты. Этим и объясняется недостаточное участие кедра в главном пологе насаждений горной тайги заповедника.
При медленном темпе возобновления кедра под пологом леса хозяйственное значение имеет то количество его, которое появилось одновременно с основной массой подроста пихты. Последующие всходы кедра за небольшим исключением имеют мало шансов выбраться из-под затеняющего полога подроста без хозяйственной помощи человека.
В насаждениях, горевших около 70 лет назад, средняя высота подроста сопутствующих пород, не считая подроста, достигшего 4 см на высоте груди и более, колеблется от 1,2 до 2,0 м, а средняя высота подроста кедра от 0,5 до 0,9 м; при этом доля участия кедра среди его спутников выражается обычно в пределах от одной до трех единиц и только в лишайниково-зеленомошном типе достигает в составе подроста шести единиц.
В качестве примера приводим в следующей таблице 17 состав по породам и структурные особенности подроста на пробе 33 в сосняке бруснико-черничнике, горевшем около 70 лет назад, по учету 1952 года. (В количество подроста не введены мелкие всходы до 15 см высоты).
Как видно из таблицы 17, почти весь подрост кедра относится к ступеням высотой до 4 м. Кедра свыше 4 м и только 8 экз. на га, остальных пород вместе 412 экз.
Сопоставляя эти данные с возрастной структурой двух наиболее интересующих нас пород — кедра и пихты, получаем следующее.
В таблицах 17 и 18 наглядно представлена роль пихты, как важнейшего конкурента кедра даже в сухом варианте черничника, где рост пихты замедлен по сравнению с кедром. Кедр преобладает только в ступени самого мелкого подроста.
За первый период в 15 лет пожара имеется кедра только 8 экз. на га, а пихты за тот же период накопилось 1 596 экз. Отсутствие кедра за этот период нельзя объяснить как результат отпада. По нашим наблюдениям кедр в молодости более стоек к неблагоприятным условиям, чем это принято думать. На момент учета в 1952 году усохших экземпляров кедра было всего 16 экз. на га, в том числе 23 лет 4 экз., 36 лет — 8 экз. и 50 лет, примерно, 4 экз. Пихты же, количественно преобладающей над кедром почти в два раза, усохло 492 экз. на га, т.е. в 31 раз больше чем кедра.
В этом варианте черничника ход роста пихты, появившейся спустя 15 лет после пожара, по данным анализа модельных деревьев отстает от хода роста кедра, появившегося в одно время с нею.
Возобновлению кедра в первые годы после пожара препятствует в черничниках густой травянистый покров, который изреживается только через 15-20 лет, а в брусничниках уничтожение защитного напочвенного покрова, вызывающее иссушение почвы и частичное восстановление которого происходит не ранее ближайших 10-15 лет.
Появление всходов кедра во многом зависит и от урожаев семян его. Урожаи орехов учитывались нами за срок всего с 1947 года. В условиях заповедника кедр плодоносит почти ежегодно, но хорошие урожаи повторяются у него в данной местности, по-видимому, через каждые 2 года на третий. За 9 лет наблюдений в заповеднике были три хороших урожая — в 1948, 1951, 1954 годах (см. таблицу 19).
В следующей таблице 20 приводятся данные по количеству молодых всходов, появившихся на четырех пробах за те же годы в переводе на 1 га. Последний учет всходов произведен в 1955 году; в 1956 г, всходы учтены только на пробе 37.
По обилию всходов в таблице 21 заметно выделяются 1950 и 1953 годы.
На графике № 2 сопоставлены данные об урожае орехов и количестве появившихся всходов. Сдвинув по оси абсцисс среднее количество всходов влево на два года, получаем ясную аналогию в ходе кривой урожайности и кривой появившихся однолеток кедра. Создается впечатление, что всходы из семян урожая каждого данного года появляются не на следующий год, а только еще через год. Так, от обильного урожая 1948 года обильные всходы появились только в 1950 г., от хорошего урожая 1951 г. только в 1953 году, а от урожая 1954 г. следует ожидать появления обильных всходов в 1956 году. Действительно, согласно учета 1956 г. на 0,15 га контрольной части пробы 37 оказалось 1 400 однолеток в переводе на 1 га. Между тем, наши неоднократные опытные посевы кедра из семян, собранных в заповеднике и высеянных той же осенью по способу закладки семян кедровкой, всходили почти полностью следующей же весной.
Семена кедра полностью созревают в конце августа — начале сентября. Кедровка же по нашим наблюдениям в лесах заповедника закладывает семена обычно в первой половине августа, когда зародыш семени еще недостаточно развит. Наши посевы производились перед установлением снежного покрова в начале октября. По-видимому, для дозревания и прохождения первой стадии подготовки к прорастанию семена кедра нуждаются в таком сочетании положительных температур и влажности, которого в почве под подстилкой в срок со второй половины августа в горной тайге не имеется. По данным О.П.Олисовой (1956), в Бирюсинской лесной даче среднесуточная температура почвы на глубине 3-5 см в этот период от 12° до 5°.
В таблице 21 приводятся данные по появлению молодых всходов кедра и отпаду на четырех пробах, характеризующие действительное накопление всходов, их баланс за время с 1951 по 1954 г.
В числе погибших имеются молодые всходы, уничтоженные кедровкой грызунами; кедры постарше объедены копытными, боровой птицей (Скалон В.Н., Тарасов П.П., 1946); в брусничниках имеются усохшие вследствие пересыхания почвы, лишенной после пожара напочвенного покрова, а в черничниках вследствие этиоляции; усыхает и довольно старый подрост в критическом возрасте от 25 до 40 лет, высотой до 1 м.
По учету 1951 года на пробных площадях усохшие, усыхающие и больные экземпляры кедра составляют в сосняках от 0 до 4 проц., в среднем 1,4 проц. в прирученной тайге 8 проц., а в пихтарнике-кисличнике до 13 проц.
По исследованиям В.А.Поварницына (1944) и данным, приведенным В.В.Поповым (1947), в возрастном составе подроста кедра в горных районах Сибири доминируют молодые всходы до 5 лет. По приведенным ими данным на основании 15 проб, взятых в Восточных Саянах (бассейны р.Маны и р.Кана), всходы до 5 лет составляют в кедровниках мшистых нижней и средней полосы от 34 до 37 проц., в кедровниках мшистых верхней полосы от 71 до 90 проц.; всходы от 6 до 10 лет в кедровниках нижней и средней полосы от 30 до 31 проц., а в кедровниках верхней полосы от 7 до 20 проц.; на более старые возрасты приходится совсем ничтожный процент.
По нашим данным на территории заповедника «Столбы», в пределах среднего горного пояса В. Саян, насаждения которого по условиям произрастания близко подходят к указанным кедровникам, но с сосной в качестве главной породы и слабым участием кедра в первом ярусе, первые две возрастные группы составляют в насаждениях, не горевших, или горевших давно, не более 15-20 проц. Зато группа со средним возрастом 25-30 лет в пределах от 10 до 45 лет и высотой до 1 м составляет до 75 проц. всего подроста.
Приведенные цифры свидетельствуют о том, что кедр под сосновым пологом жизнеспособнее, чем под кедровым. С другой стороны, возможно, что при некоторых исследованиях допускается преуменьшение возраста кедра, т.к. не учитывается число лет, заключенное в стелющейся части стебля с придаточными корнями, что в массе свойственно кедру под пологом леса в зеленомошных типах леса. Определение числа лет нa любом экземпляре кедра в нижней части ствола за первый период его жизни — пepиoд очень медленного роста — крайне трудная и кропотливая задача вследствие неясности и исключительной узости годичных колец. Поэтому мы отказались от метода анализа возрастного состава подроста кедра на пробах на основании внешних признаков. Наш метод — определение возраста по моделям в пределах ступеней высот дал вполне удовлетворительные результаты.
Общее количество подроста не всегда можно считать критерием успешности возобновления. Анализ хода роста по высоте четырех типичных моделей кедра, взятых в 1951 году в различных типах леса, показывает следующее.
Заметное повышение прироста у моделей началось, примерно, с 20-летнего возраста. Лучший рост в молодости в пихтарнике, слабее всех росла в высоту модель из брусничника, но к 40 годам она обогнала модель из черничника, а к 50 годам все остальные.
Ход роста модели № 1 указывает на то, что в брусничнике при хорошем освещении и недостатке подгона кедр довольно долго «сидит», после чего, пользуясь лучшим освещением, чем в других условиях местопроизрастания, растет энергичнее, несмотря на менее благоприятные почвенные условия.
Условия произрастания накладывают отпечаток на весь облик кедра. В брусничнике молодым кедрам свойственны при замедленном росте в высоту толстый стволик, низко опущенная хорошо развитая крона, густая короткая хвоя с золотистым оттенком. В черничнике у кедра более высокий стройный стволик и рыхлая крона, хвоя длиннее, зеленого цвета. В пихтарниках кедр еще выше, со слабо развитой короткой и рыхлой кроной и темно-зеленой хвоей.
При изучении хода роста кедра по моделям, взятым в 1953 г. в пределах одного типа — сосняка бруснико-черничника, оказалось, что кедр, появившийся в первые годы после пожара, отличается лучшей энергией роста не только в настоящее время, но и в молодости. Так, у моделей кедра в возрасте около 60 лет со средней высотой 3,5 м. заметное повышение прироста по высоте наблюдается уже после 10-летнего возраста. У моделей 50 лет со средней высотой 2,5 м с 20 лет. Модели в возрасте 35-40 лет высотой около 1-1,5 м несколько повышают прирост только с 25 лет. У основной же массы возобновления кедра высотой меньше 1 м, появившейся еще позднее уже под кронами подроста, прирост большей частью ничтожно мал и заметного увеличения не дает.
Изучая прирост на крупных моделях подроста кедра за годы, следующие после критического возраста, когда прирост по высоте становится удовлетворительным, мы обнаружили четкую периодичность уменьшения и увеличения прироста. Периоды эти измеряются 3-4 годами и свойственны кедру под пологом сосняков.
У пяти моделей кедра в возрасте 55-60 лет высотой от 3 до 4 м, взятых в насаждении около пробы 33, получены следующие периоды чередования увеличенного и сниженного прироста по высоте.
За 25 лет, а именно, с 1932 по 1956 год включительно было 7 меняющихся периодов с увеличенным и уменьшенным приростом. В каждом из четырех периодов с увеличенным приростом особенно выделились по величине прироста годы 1935, 1941, 1950 и 1955. В каждом из трех периодов с уменьшенным приростом особенно резко упал прирост в годы 1936, 1946 и 1952. В указанном явлении климатические факторы по нашему мнению имеют косвенное значение.
Наблюдения показали, что подрост кедра под подогом сосняков периодически подвергается нападению вредных насекомых, в частности долгоносиков, в массе объедающих кору стволиков и толстых ветвей небольшими площадками, а также тлей и др. Деятельность вредителей в некоторые годы усиливается, затем ослабевает. Так, массовое повреждение коры кедра долгоносиками в 1950-1951 годах, повлекшее сильное смолоистечение, повлияло на снижение прироста в последующие 1951, 52 и 53 годы. В этом же 1953 ГОДУ прирост несколько улучшился, но только в 1954, 55 и 56 годах значительно повысился. Однако, в 1956 году в связи с новым массовым повреждением кедра долгоносиками прирост несколько снизился против 1955 года, Надо ожидать, что с 1957 года начнется очередной период снижения прироста.
В таблице 24 помещены средние данные из массовых обмеров в 1955 г. прироста по высоте подроста кедра в разных экологических условиях за последнее пятилетие отдельно по годам. Из таблицы видно, что наибольшие величины прироста свойственны кедру высших ступеней высоты и уменьшаются к низшим ступеням. Каждой ступени высоты свойственно постепенное уменьшение величины прироста по мере продвижения вниз по склону вдоль экологического ряда; также и в пределах каждого типа одной и той же ступени высоты свойственно снижать прирост по мере возрастания давности срока, прошедшего со времени пожара и ухудшения светового режима.
На облесившейся вырубке (проба 36) прирост кедра несравненно выше, чем под пологом леса; ход изменения прироста по годам здесь мало соответствует таковому под пологом леса, а иногда прямо противоположен последнему.
В пределах каждой ступени высоты отдельные кедры сильно различаются по приросту в зависимости от получаемого освещения, а освещение, особенно для более мелкого кедра, в значительной степени лимитируется окружающим кедр подростом других пород в частности структурой последнего.
Как видно из таблицы 25, окружающий подрост, особенно высокий, оказывает большое влияние на колебания прироста у подроста кедра. Наибольшая разница в приросте 1952 и 1955 гг. у кедра среди высокого подроста (графы 4 и 5); затем следует кедр без окружающего подроста (гр.1 — контроль) и кедр среди подроста средней высоты и средней густоты с почти одинаковыми показателями. Слабее всего реагируют на изменение внешний условий кедры, крона которых вдвинута в крону крупных экземпляров другой породы. Лучшими качествами отличаются кедры в контрольной группе и с умеренно развитым подростом (графы 1, 2, 3, особенно последней). Наиболее чутко реагирует на внешние воздействия кедр ступени высоты от 2 до 3 м. Кедр крупнее 3 м настолько устойчив, что почти не реагирует на них.
Массовый обмер прироста по высоте кедра на постоянных пробных площадях в разных экологических условиях показал следующее. В среднем на пробе в брусничниках наиболее чутко реагирует на внешние воздействия кедр ступени высоты от 0,5 до 1 м и чем выше ступень, тем меньше колебания в приросте. В черничниках, наоборот, лучше реагирует кедр ступени от 2 до 3 м и, чем ниже ступень, тем меньше колебания. В бруснико-черничнике, занимающем среднее между ними положение, колебания прироста в среднем на пробе во всех ступенях, за исключением ступени высоты от 0,5 до 1,0 м одинаковы. Эти особенности подроста кедра следует иметь в виду при проведении хозяйственных мероприятий по уходу за кедром.
Одним из критериев жизнеспособности кедра, его качества считается состояние его верхушечных почек.
Осенний учет в 1955 году состояния кедров высотой от 0,5 до 2 м показал следующее:
Как видно из таблицы, в пихтарниках худшее качество подроста в смысле жизненности, по сравнению с сосняками. Несмотря на то, что в 1955 году, как и в 1954, по сравнению с предыдущими годами отмечен везде хороший прирост кедра, в пихтарнике только 36 проц. подроста с хорошими почками.
В насаждениях, горевших только 35 лет назад, средний процент подроста с хорошими почками выше 90, а в горевших 75 лет назад от 45 до 74 проц., в среднем 56 проц.
На двух пробах — 32 и 33, где в 1953 году было проведено осветление кедра путем вырубки части подроста других пород, за два года, прошедших со времени рубки, жизнеспособность подроста заметно улучшилась. На контрольной части обеих проб подрост кедра с хорошими почками составляет около 50 проц., с удовлетворительными 30-40 проц. и неудовлетворительными 10-17 проц.; на опытной же части имеется подроста с хорошими почками 85 и 86 проц., с удовлетворительными 4 и 15 проц. и неудовлетворительными 0 и 10 проц. В этом неоспоримое преимущество осветления (В.П.Тимофеев, 1950).
В нижеследующей таблице 27 приводится качественная в процентах характеристика всего кедра в насаждениях, горевших давно. Качество определялось по общей жизненности, состоянию почек, хвои, энергии роста. К этиолированному подросту отнесены еще достаточно удовлетворительные кедры; в число неудовлетворительных отнесены также безнадежно этиолированные экземпляры.
Лучшее качество подроста кедра в насаждении брусничника (проба 29); абсолютное количество хорошего кедра здесь около 1 600 шт. на 1 га. В сосняке лишайниково-зеленомошном, где часть ассоциаций отличается чрезмерной сухостью почвы, а часть с исключительно густым подростом других пород, качество кедра в относительном выражении сильно снижено, однако вместе с кедром второго яруса составляет также 1 600 хороших кедров на га. В трех вариантах сосняка-черничника процент хороших кедров почти одинаков, а по абсолютному количеству уменьшается по мере повышения влажности почвы: на пробе 33 хорошего кедра около 1 000 шт., на пробе 1 — 870 и пробе 32 — 260 штук. В пихтарнике более половины всего подроста составляет этиолированный и неудовлетворительный. Хорошего кедра всего 36 штук на га.
Особенности роста кедра под пологом леса заставляют очень вдумчиво подойти к определению качеств отдельных кедров, имеющих хозяйственное значение, т.е. того подроста, который имеет шансы при существующих условиях врасти во второй ярус, а впоследствии сменить старый древостой.
Под пологом леса лучшим показателем энергии роста подроста, по нашему мнению, является не сам по себе прирост по высоте, а соотношение между ростам главного побега и боковых. Так, хороший рост характеризуется тем, что главный побег значительно превышает боковые в нескольких последних мутовках. Вполне удовлетворительным ростом следует считать, когда главный побег равен по длине боковым или несколько больше последних. При удовлетворительном росте главный побег меньше боковых, но не свыше, чем на одну треть. Неудовлетворительным ростом характеризуются экземпляры, у которых главный побег настолько отстает в росте от боковых, что крона приобретает зонтикообразную форму.
6. Образование кедром придаточных корней
Образование придаточных корней у кедра сибирского отмечалось в условиях заболачивания Б.Н.Городковым (1916) и др. У кедра на незаболоченных горных склонах (Восточные Саяны) придаточные корни образуются исключительно под пологом леса (фактор притенения) и только в мшистых типах леса, где имеется подрост кедра. Свойственны же они почти исключительно той массе кедров, которые появились уже после смыкания крон ранее поселившегося подроста.
Чаще всего кедр образует придаточные корни в возрасте от 10 до 20 лет, в редких случаях в 40-летнем возрасте. Возникают эти корни обычно на стелющихся частях стволика в узлах, где долго сохраняются меристематические ткани, иногда на междоузлиях, но никогда на гипокотиле. Несколько неясны условия образования системы горизонтально расположенных корней у шейки корня, имеющих несомненно вторичное происхождение, подобно придаточным корням. Придаточные корни обычно связаны с явлением полегания стебля у молодых кедров.
Ежегодно нам приходилось наблюдать, как молодые кедры при первом же снегопаде, даже и при довольно мягкой погоде (около 00 С) пригибаются к почве, а при более значительном похолодании пригибаются и кедры высотой 0,75 м. После потепления кедры поднимаются, при следующем снегопаде снова пригибаются. Более молодые, а также этиолированные экземпляры с гибким стволиком ложатся на моховой покров вплотную. Полегание стволика происходит всегда вниз по склону, независимо от направления ветра. После схода снега весной кедрики поднимаются, но более слабые часто поднимают только верхнюю часть стволика, а остальная его часть затягивается мхом и со временем дает придаточные корни. Залегание в мох части ствола может повторяться у одного и того же экземпляра и постепенно это явление захватывает большую часть мелкого подроста.
Явление полегания для кедрового стланика было отмечено Тюлиной Л.Н. (1936), Будкевичем Е.В. и Тихомировым Б.А. (1939) и другими.
Б.А.Тихомиров (1949), изучавший это явление, ставит его в связь с морозами. Пригибание кедрового стланика к земле он считает очень важной особенностью, обеспечивающей стланику существование в суровых климатических условиях. Он же отмечает у стланика наличие придаточных корней.
Под пологом мшистых сосняков, давно горевших, обычно около 75 проц. всего наличного подроста кедра из ступени высоты до 0,5 м составляет подрост со стелющейся нижней частью стебля и придаточными корнями на последней, 15 проц. составляет подрост без полегания, но с придаточными коонями на нижней части стоящего стебля, чаще в кольце расположения мутовки семядолей и лишь 10 проц. кедров без полегания стебля и без типичных придаточных корней, но с придаточными корнями у шейки корня.
Ювенильный период (согласно терминологии Т.А.Работнова, 1950) у кедра длится со второго года жизни и до 10-20, иногда более лет, в зависимости от экологических условий, главным oбpaзoм, освещения. В этом периоде кедр отличается достаточной теневыносливостью, стадийной молодостью и, следовательно, способностью к регенерации, в частности, способностью к образованию придаточных корней. Исключительная гибкость стволика в этом возрасте, способствующая его полеганию, зависит от особенностей тканей, слабого развития годичных слоев. Пребывание в затенении вызывает у кедра слабое развитие боковых ветвей. Не редкость встретить экземпляры в возрасте 24-27 лет с высотой до 40 см, еще не имеющие боковых ветвей
Придаточные корни обеспечивают подросту кедра более длительное существование под пологом леса в очень неблагоприятных условиях. Удлиняя ювенильное возрастное состояние кедра, тем самым они способствуют омоложению последнего.
На рис. (стр.136) изображены пять типичных моделей кедра высотой до 0,5 м, взятые в сосняке бруснико-черничнике около пробы 33 в примерно одинаковых экологических условиях. Описание их приводится в следующей таблице 28.
Наиболее ослаблена жизненность у модели 1, не имеющей придаточных корней на стебле. Длина охвоенной части у нее только 4,5 см, хвоя короткая — 5,5 см и сохранилась только за 3 года.
Модели 2, 3, 4 характеризуются разной степенью отмирания главного и боковых корней. У модели 4 отмерла вся система главного корня и бывшая шейка корня; теперь корневая система представлена лишь придаточными корнями на лежащем отрезке, ствола. У этой модели лучшая жизненность из перечисленных, у нее довольно длинная хвоя, наибольшее протяжение охвоенной части ствола; при общей возрастности 25 лет в настоящее время имеет только 12 лет.
Но лучший рост и жизненность у модели 5 с погибшей 12 лет назад верхушечной частью ствола и восстановившейся из спящей почки. Охвоенная часть стебля составляет 17 см, хвоя длиной 7,5 см, свежая, сохранившаяся за 8 лет. Действительный возраст модели 29 лет, в настоящее время ее возраст до придаточных корней только 16 лет. Характерно, что после образования нового стволика первые 7 лет модель обладала признаками ювенильного состояния, последние 5 лет признаками следующего переходного возрастного состояния. Модели 3 и 4 с отмершим главным корнем находятся сейчас в ювенильном состоянии.
Способность кедра в молодом возрасте к образованию на полегающем стебле придаточных корней и стимулирующая роль мхов в образовании последних может быть использована при культурах кедра посадкой для повышения их устойчивости.
Исследованный нами подрост пихты и ели высотой до 0,5 м обладает аналогичным характером образования придаточных корней, но более длительно, чем кедр, довольно часто в 40-45-летнем возрасте. Подземная часть стебля пихты и ели с придаточными корнями в среднем 30-35 проц. общего возраста.
Исследование корневых систем крупных ветровальных деревьев и подроста показывает, что в горно-таежных лесах с мелкими почвами у кедра, пихты и ели главный корень слабо развит, или отсутствует и корневая система образована обычно придаточными корнями.
7. Выводы
1. Климатические и высотные особенности горно-таежного района заповедника «Столбы», относящегося к среднему горному поясу Восточных Саян, наиболее способствуют произрастанию пихты, а на более высоких сухих местоположениях с близкими выходами граносиенитовых пород — сосны.
Кедр, как порода с очень широкой экологической амплитудой, может произрастать здесь в самых разнообразных экологических условиях. Однако кедр участвует в главном пологе насаждений лишь в небольшой примеси и по преимуществу в пихтовых. Зато подроста его, особенно под пологом сосняков, имеется достаточно, чтобы путем рубок ухода сформировать кедровые насаждения.
2. В сосняках, реже в пихтарниках, возобновление древесных пород связано с бывшими в разное время низовыми пожарами. Из всех трех теневыносливых хвойных пород, могущих произрастать под пологом леса, кедра, пихты и ели, самую слабую позицию занимает после пожара кедр, в силу особенностей своего возобновления.
В первые 10-15 лет после пожара возобновление кедра происходит слабо. В дальнейшем появление всходов усиливается, но по сравнению с ходом возобновления пихты настолько отстает, что подавляющее количество кедра оказывается под пологом подроста пихты и других пород.
3. Растянутое во времени, замедленное возобновление кедра по сравнению с другими породами объясняется:
а) более редкими урожайными годами кедра (в заповеднике через 2 года на третий);
б) способом распространения семян кедра:
в) сильным ограничением запасов семян кедра в почве множеством потребителей и семян и всходов кедра, по сравнению с другими хвойными. Семена поедаются не только с дерева, но в большом количестве и запрятанные кедровкой в почву. Всходы поедаются копытными (марал, козуля, кабарга), грызунами, боровой птицей — глухарем, рябчиком. Кедровка вытаскивает всходы клювом при поисках невзошедших семян.
К уменьшению запасов семян кедра в почве приводит и задержка на год в прорастании семян, заложенных кедровкой.
4. Прорастанию орехов в почве мешает следующее. В насаждениях не горевших, с мощным моховым покровом орехи в некоторые годы гибнут в большом количестве из-за загнивания.
В насаждениях сухих типов (брусничники, лишайниково-зеленомошники) пройденных пожаром, на обгоревшей почве образуется спекшаяся корочка; зеленые мхи восстанавливаются здесь медленно через стадию образования плотной дернины послепожарного Polytrichum-а с иссушением верхнего горизонта почвы, что неблагоприятно отзывается на прорастании кедра.
Густой травянистый покров, развивающийся после пожара в черничнике, препятствует кедровке откладывать запасы орехов.
Под густым поднявшимся подростом пихты, ели и др. пород, где развитие мохового покрова подавлено, кедр хорошо прорастает, но всходы большей частью гибнут вследствие недостатка освещения.
В сухих сосняках под пологом подлеска из ольхи кустарниковой скапливается масса всходов и подроста кедра, нуждающегося далее в осветлении.
5. Лучшие условия для прорастания и развития кедра создаются обычно через 10-15 лет после пожара, но уже через 35 лет после пожара при смыкании крон подроста, главным образом пихты, рост вновь появляющихся всходов кедра задерживается. Без применения рубок ухода хозяйственное значение имеет почти исключительно подрост кедра, появившийся в первые 35 лет после пожара.
В насаждениях, давно не горевших, с сильно разросшимися деревьями 2 яруса и густым подростом темнохвойных подавляющую часть возобновления кедра составляет подрост за последние 35-40 лет, почти не выходящий за пределы высоты 0,75 м и образующий придаточные корни на полегающих частях ствола.
6. Придаточные корни кедр образует только под пологом леса и только в мшистых типах леса. Свойство это присуще кедру в ювенильном возрастном состоянии, чаще в возрасте 10-20 лет.
В давно не горевших мшистых сосняках до 75 проц. всего подроста кедра в ступени высоты до 0,5 м составляет подрост со стелющейся нижней частью ствола и придаточными корнями, до 15 проц. составляет подрост без полегания, но с придаточными корнями в месте бывшей мутовки семядолей и 10 проц. с придаточными корнями у шейки корня.
Полегание стволиков кедра при первом же снегопаде свойственно кедру также в ювенильном состоянии и помогает ему перезимовать под защитой снежного покрова.
7. Критический возраст в жизни кедра под пологом леса, или переход от ювенильного состояния наступает в возрасте от 20 до 30, в среднем 25 лет, в зависимости от освещения. На вырубках, полянах и в редкостойном светлом лесу кедр начинает увеличивать прирост с 6-10 лет, в более затененном лесу с 15-20 лет, а в густом с 25-30 лет.
8. Отмирание подроста кедра под пологом леса в насаждениях давно горевших, или негоревших, происходит преимущественно в возрасте 25-35 лет, когда способность к регенерации жизненно важных органов растения утрачена, а кедр еще не получил достаточного освещения для прохождения следующей стадии роста.
9. Излюбленные кедровкой места закладки в почву орехов в значительной степени совпадают с местами, наиболее соответствующими биологии прорастания и первого периода роста кедра. Это — места лучше освещенные, с моховым покровом небольшой мощности, вблизи стволов, пней, колод, камней, а также на колодах, камнях и других повышенных местах, а именно, места с относительно неглубоким снежным покровом и быстро освобождающиеся от него весной. Поэтому чем выше по склону горы, тем охотнее закладывает кедровка орехи и тем обильнее возобновление кедра, несмотря на то, что здесь кедровка больше и потребляет спрятанные ею орехи.
10. Наибольшее количество подроста и всходов кедра отмечается в сосняке лишайниково-зеленомошном, горевшем около 90 лет назад (7 700 шт. на 1 га, не считая 650 штук кедра, врастающего во второй ярус). По мере продвижения по экологическому профилю вниз по склону количество кедра уменьшается и в приручейном типе отмечено всего 155 штук на 1 га. Пихтарники значительно беднее подростом кедра, чем сосняки. В мшистых типах леса подроста кедра больше, чем в травянистых. Некоторая примесь лиственных пород в давно не горевших насаждениях способствует возобновлению кедра, но обилие кустарников — таволги, алтайской жимолости препятствует ему.
Оптимальными условиями для возобновления кедра в местном экологическом профиле обладает переходный пояс на перегибе от вершины увала к верхней части склона.
На старых вырубках 20-летней давности в мшистых сосняках весь молодняк кедра произошел от уцелевшего подроста предварительного возобновления. Последующее возобновление пока отсутствует.
11. Энергия роста кедра в высоту под пологом леса в первый период роста до 20-25 лет в сосняках-брусничниках и сосняках лишайниково-зеленомошных ниже, чем в других типах леса, вследствие разрастания его в крону. В дальнейшем рост кедра в брусничниках энергичнее, чем в других типах леса. Качество подроста и его жизненность лучшие в брусничниках.
12. Лучшим показателем энергии роста подроста кедра под пологом леса рекомендуем считать соотношение между ростом главного побега и боковыми в нескольких последних мутовках.
13. Величина текущего прироста по высоте в среднем за год из последних 5 лет наибольшая на облесившейся вырубке; под пологом леса наибольшая в сосняке-брусничнике, наименьшая в пихтарнике-кисличнике в пределах одинаковых ступеней высоты, т. е. зависит от освещения.
Под пологом леса величина текущего прироста по высоте подчиняется следующим закономерностям:
а) прирост кедра по высоте тем больше, чем выше ступень его высоты;
б) в одинаковых ступенях высоты прирост тем выше, чем суше и беднее условия произрастания, а также чем меньший период времени прошел после пожара.
14. На величину прироста у кедра, в частности на колебания его по годам, оказывает большое влияние структура и другие особенности окружающего подроста.
Подрост пихты и других пород в умеренном количестве и не превышающий по высоте кедр более, чем в 1,5 раза, способствует росту последнего в качестве подгона, а также создает среду, умеряющую резкие температурные колебания. Особенно важна вспомогательная роль подроста пихты в брусничнике, где позиция пихты ослаблена, а кедр особенно нуждается в подгоне и защите. Не менее важна роль подроста других пород для кедра на возобновляющейся лесосеке.
15. В приросте кедра старше 25 лет обнаружена четкая периодичность в 3-4 года попеременного уменьшения и увеличения прироста по высоте. В частности, на моделях 55-60 лет высотой 3-4 м за последние 25 лет в каждом из четырех периодов с увеличенным приростом особенно выделяются отдельные годы: 1935, 1941, 1950 и 1955. В каждом из трех промежуточных периодов с уменьшенным приростом особенно резко упал прирост в годы 1936, 1946 и 1952.
Явление это связано с косвенным значением климатических факторов, способствующих в некоторые годы массовому размножению вредных насекомых, в частности долгоносиков. Последние выгрызают на стволе, и крупных веточках подроста кедра площадки коры неправильной формы, что приводит к длительному смолотечению у кедра и падению прироста в ближайшие годы. На облесившейся вырубке такие повреждения более многочисленны, но мало отзываются на приросте кедра. Под пологом сосняков повреждения слабее, но имеют более серьезные последствия. Большой вред наносят кедру также ржавчинные грибки, повреждающие хвою.
8. Заключение
Вследствие особенностей распространения семян (главным образом при посредстве кедровки) кедр сибирский возобновляется на большей части своего ареала почти исключительно под пологом леса, плохо возобновляется на гарях и почти не возобновляется на вырубках.
В среднем горном поясе Восточных Саян возобновление под пологом леса даже при наличии достаточного количества подроста кедра не обеспечивает формирования кедровых насаждений.
В этих условиях проблема восстановления кедра разрешается путем сохранения и использования подроста под пологом леса или же путем культур кедра.
Учитывая биоэкологические особенности кедра и динамику естественного возобновления в разных типах леса, можно рекомендовать следующие лесохозяйственные мероприятия по восстановлению кедра.
1. Для лесов первой группы. Так как в среднем горном поясе В. Саян без хозяйственного вмешательства человека насаждения формируются с очень небольшой примесью кедра в главном ярусе, в лесах первой группы необходимо применять рубки ухода за подростом кедра путем удаления части малоценных деревцев второго яруса и подроста других пород. Создавая кедру на стадии подроста лучшие условия по сравнению с пихтой, можно рассчитывать на постепенное врастание его во второй, а затем и первый ярус.
При недостаточности возобновления кедра желателен подсев его или посадка 1-2-летних сеянцев в мшистых типах леса, а в травянистых типах посадка более крупных сеянцев, используя под посевные и посадочные места лучшие микроэкологические условия.
2. Для лесов третьей группы. При ориентации на естественное возобновление следует сохранять подрост кедра предварительного возобновления. Учитывая накопившийся уже достаточный опыт в отношении возможности сохранения до 40-50 проц. подроста главных пород на концентрированных вырубках с комплексной механизацией заготовки леса, при условии надлежащей организации производственного цикла, необходимо к «Инструкции о порядке разработки лесосек при комплексной механизации заготовки леса с учетом необходимости оставления подроста и молодняка как хвойных, так и твердолиственных пород» (1954 г.) внести ряд дополнений. В частности, для создания материальной заинтересованности необходимо установить премиально-прогрессивную оплату рабочим на лесозаготовках за соответствующее количество сохранившегося после рубки подроста и всходов кедра и, может быть, для этого пересмотреть существующие тарифные расценки на отдельные лесозаготовительные операции.
При составлении плана лесного хозяйства следует планировать наиболее целесообразное размещение участков леса с подростом кедра по типам леса, в которых намечаются хозяйственные мероприятия по восстановлению кедра. В ряде случаев проще создать кедровник на месте сосняка-черничника с обильным благонадежным подростом кедра, чем на месте кедровника-черничника с недостаточным количеством, в том числе ненадежного подроста. Смену сосняков на кедровники, особенно в типах леса с более плодородной почвой, необходимо, прежде всего, планировать в орехопромысловой зоне.
При вырубке насаждения необходимо сохранять не только подрост кедра, но и подрост других пород, как важное условие для формирования молодняка, и который впоследствии, по надобности, большей частью вырубится при рубках ухода за кедром.
После вырубки необходимо дополнить кедр, а именно произвести частичные культуры кедра посевом или посадкой на местах пасечных и магистральных волоков, а также на месте установки мачты и других местах, где бывает уничтожен весь подрост.
Посев рекомендуется по разработанному нами упрощенному способу (1955-1957), имея в виду сложные условия рельефа горных склонов и большую захламленность концентрированных вырубок, затрудняющих механизацию лесокультурных работ.
Способ посадки еще разрабатывается нами. Первые результаты опытов говорят в пользу посадки без обработки почвы по 2-3 сеянца в посадочное место с распластанной (лежащей) корневой системой.
10. Список цитированной литературы:
1. Белоусов В. Соболиная тайга р.Кизира. Л. Ж. 1917, в. 7-8.
2. Бибиков Д.И. К экологии кедровки. Труды Печорско-Ылычского госзаповедника, вып. IV, ч.2.
3. Будкевич Е.В. и Тихомиров Б.Л. К эколого-анатомической характеристике кедрового стланика. Бот. жур. XXIV, № 4. 1939 г.
4. Городков Б.Н. Наблюдения над жизнью кедра в Зап. Сибири. Тр. Бот. музея, А. Н. в 16. 1916.
5. Декатов Н.Е. Выбор мест для гнездовых культур в таежной зоне. Л. X. № 4, 1950 г.
6. Зыков И.В. Кедровка в сибирских лесах. Природа. № 7, 1953.
7. Кондратов А.В. О возобновлении сибирского кедра в природе гнездовым методом. Агробиология, 1953, № 3.
8. Конев Г.И. Естественное возобновление на вырубках в кедровниках. Л. X. № 6, 1952.
9. Конев Г.И. Кедр в сосновых лесах Сибири. Бот. ж., т.36, № 4, 1951.
10. Кощеев А.Л. Лесоводственное значение придаточных корней древесных пород, Л. X. № 9, 1952.
11. Лебединова Н.С. Кедровые леса Алтайского заповедника, 1944 −1946. Рукопись.
12. Олисова О.П. Вопросы биологии прорастания семян кедра сибирского. Автореферат канд. диссертации, 1956.
13. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск, 1944.
14. Попов В.В. К вопросу о состоянии естественного возобновления кедровых лесов Сибири. Труды Сиб. лесотехн. ин-та. Сборник V, вып. 2, 1947.
15. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. Проблемы ботаники. Т.I, 1950.
16. Реймерс Н., Смирнов А. Необходимы ли посевы кедра на гарях и шелкопрядниках кедровых лесов юго-восточн. Прибайкалья. Л. Х. № 5, 1953.
17. Скалон В.Н., Тарасов П.П. О роли кедра в жизни таежных зверей и птиц. Ученые записки Монгольского гос. ун-та им. маршала Чойбалсана, т.II, вып.3, Улан-Батор, 1946.
18. Смирнов А.В. Естественное возобновление кедра сибирского в Прибайкалье. Канд. диссерт. Рукопись, 1953.
19. Смирнов А.В. Возобновление кедра в Восточной Сибири. Л. X. № 4, 1956.
20. Соловьев К.П. Пути и методы использования, воспроизводства и повышения производительности кедрово-широколиственных и елово-пихтовых лесов Дальнего Востока. «Вопросы развития лесного хозяйства и леской промышленности Д. Востока». Изд. АН СССР, 1955.
21. Тимофеев В.П. Осветления и прочистки. Второе издание, 1950, М.-Л.
22. Тихомиров Б.А. Кедровый стланик, его биология и использование. Изд. МОИП, М., 1949.
23. Тюлина Л.Н. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношении с тундрой. Тр. Арктического ин-та, т.40, 1936.
24. Фишер А.М. Естественное возобновление кедра корейского. Материалы по растительности, флоре и почвам Дальнего Востока. Владивосток, 1939.
25. Ширская М.Н. Опыт посева кедра сибирского. Л. X. № 2, 1955.
26. Ширская М.Н. О способах искусственного возобновления кедра сибирского в горно-таежных лесах Сибири. Труды по лесному хозяйству Западно-Сибирского филиала АН СССР. Вып. 3, 1957.
Владелец →
Предоставлено →
Собрание →
Севастьянова Татьяна Петровна
Севастьянова Татьяна Петровна
Труды государственного заповедника