Введение

Настоящая статья является первой частью работы автора, обобщающей результаты детального изучения лесов заповедника «Столбы». Содержание ее определяется самим названием. Автор стремился дать в ней характеристику некоторых основных черт лесорастительных условий на территории заповедника и на основе ее сделать попытку классификации типов местообитаний. Этим и ограничивались ее задачи. Опубликование в этом же сборнике статьи С.А.Коляго о почвах заповедника сделало излишним подробную характеристику почв; по ходу изложения даются лишь ссылки на эту статью. Вопросам методики определения типов лесного участка посвящена специальная статья автора (Буторина Т.Н., 1961). Описание растительности заповедника, типов леса, формирующихся на его территории, и вопросам взаимоотношения растительности с условиями внешней среды будут посвящены последующие статьи.

При характеристике лесорастительных условий и классификации местообитаний автор в основном следовал рекомендации совещания по вопросам лесной типологии, в резолюции которого было записано, что «при использовании в практике лесного хозяйства типологии лесорастительных условий желательно применение эдафической сетки типов, разработанной проф. Е.В.Алексеевым и П.С.Погребняком» («Труды совещания по лесной типологии», стр.133, М., 1951).

Физико-географическая характеристика заповедника «Столбы» определяется его положением под 56° с.ш. на окраине обширной Алтайско-Саянской провинции, на последних северо-западных отрогах В.Саяна (Куйсумский или Красноярский хребет), там, где они вплотную подходят к правому берегу Енисея, гранича с Западно-Сибирской низменностью и со Средне-Сибирским плоскогорьем.

Для заповедника характерен средне- и низкогорный рельеф эрозионно-аккумулятивного происхождения. Кажущийся с возвышенных точек сглаженным и размытым, он значительно расчленен усиленной эрозионной деятельностью ручьев и речек, которые, врезаясь в древний пенеплен, всюду носят горный характер.

Степень расчленения возрастает по мере приближения к долинам крупных рек. Причем на южном склоне основного водораздела Базаиха — Мана она выражена сильнее, чем на его северном склоне.

Горный характер рельефа в значительной мере определяет собою климат, почвы и растительность заповедника — вертикальную их поясность и (на ее фоне) резкие различия мезоклиматических условий, создавая пеструю картину почвенного и растительного покрова.

Остановимся сначала на характеристике закономерностей более широкого порядка.

Вертикальная поясность. Макрорельеф
В заповеднике отчетливо различаются два высотных пояса:

1. Среднегорный, охватывающий основной водораздел рек Базаиха — Мана, с отметками высот 500-700 (до 800) м над уровнем моря.

Сложенный массивными кристаллическими породами, он сравнительно слабо расчленен речною сетью и имеет незначительные (до 100 м) колебания относительных высот. Особо выделяется здесь район сиенитовой интрузии, где, в отличие от остальной части, выходят на поверхность изолированные скалы («Столбы», давшие название заповеднику).

2. Низкогорный пояс примыкает к предыдущему по периферии узкой (5-7 км) полосой, в высотных пределах 500-200 м над уровнем моря.

Он сложен из рыхлых осадочных пород (песчаников, глинистых, реже известковых сланцев) и значительно расчленен на узкие гривы второстепенных водоразделов, которые возвышаются над речными долинами на 200-250 м и обрываются к ним крутыми склонами, нередко с каменными россыпями и крутяками.

Долины логов и ручьев У-образны, более крупные ручьи (Б.Индей, Б.Инжул, М.Инжул) и речки (Б.Слизнева, Калтат) имеют хорошо разработанные долины с плоским днищем.

Климатические пояса
Положение заповедника на северо-западных отрогах В.Саяна определяет его климат, значительно разнящийся от климата соседней Красноярской котловины.

Метеостанция «Столбы» характеризует климат среднегорной таежной части заповедника.

О климате его окраинного низкогорного пояса, занятого светлохвойными лесами, можно, до некоторой степени, судить по данным метеорологических станций Сорокино и Шало, расположенных в непосредственной близости от заповедника на северных отрогах В.Саяна, но уже на самой окраине пояса низкогорий.

Для сравнения также привлечены данные других метеостанций края: Колбы, прииска Неожиданный (горно-таежные метеостанции), Красноярского опытного поля (лесостепная окраина Красноярской котловины) и Красноярска — ее степного ядра1.

Суровость климата характеризуется уже отрицательной средней температурой года (табл.1) не только для среднегорного пояса (-1,2°), но и для низкогорий (около −0,8°), в отличие от положительных годовых температур лесостепных (0,3°) и степной (0,8°) станций.

Разница климата высотных поясов выступает здесь достаточно отчетливо.

Как видно из таблицы, летние месяцы (YI-YIII) в среднегорном поясе значительно прохладнее, чем в низкогорьях, не говоря уже о лесостепи. Зима же (XI-II) теплее, чем в низкогорьях и чем вообще можно было бы ожидать для данной высоты над уровнем моря, что объясняется зимней инверсией температур, характерной для всех горных пунктов В.Сибири.

В результате, сохраняя свойственную В.Сибири континентальность, климат среднегорного пояса оказывается все же смягчен (годовая амплитуда 33,8°) по сравнению с климатом низкогорья (34,8°), граничащего с Красноярской степью (37,3°).

Важнейшее значение для растительности имеет продолжительность и температурные условия теплого времени года, о чем дает представление таблица 2.

Как видно из таблицы, разница в продолжительности теплого периода (с суточными температурами выше 0°) между двумя высотными поясами достигает 10 дней, что обусловлено его более поздним наступлением и ранним окончанием в среднегорьях.

По продолжительности вегетационного периода (за который условно принимается время с суточными температурами выше 5°) высотные пояса разнятся наиболее значительно (до 2-х недель) главным образом за счет более позднего начала, что, как увидим выше, в значительной степени обусловлено медленным таянием снежного покрова в среднегорном поясе.

Период с суточными температурами выше 10° можно, несколько условно, назвать временем роста или интенсивной ассимиляции, (хотя на самом деле интенсивный рост, начинаясь с той же даты, заканчивается в июле). По продолжительности этого периода высотные пояса разнятся на 10 дней, так как, хотя поздний сход снега в горной тайге и задерживает его начало, осеннее похолодание наступает всюду одновременно.

То же можно сказать и об особо благоприятном периоде (с суточными температурами выше 15°), который в среднегорном поясе равен всего 42 дням, то есть на 10 дней короче, чем в низкогорьях.

Таблица 2 также показывает, что даже в период интенсивной вегетации возможны заморозки, причем пояс низкогорий в этом отношении находится в худших условиях, так как здесь заморозки дольше держатся весной и раньше начинаются осенью, что является одним из выражений большей континентальности климата этого пояса.

Следует при этом учесть, что, по данным метеостанции «Столбы», существуют 26 проц. вероятности снижения температур ниже 0° в июне и почти 9 проц. вероятности, что последний мороз придется на середину этого месяца. Возобновление заморозков возможно уже с августа (11 проц. вероятности). Таким образом, только в одном месяце в году (в июле) невозможны морозы. Заморозки же на почве могут наблюдаться в течение всего года.

В среднегорном поясе заповедника выпадает в среднем ежегодно 530 мм осадков, в то время как в низкогорьях только 80-90 проц., а в лесостепи 72 проц. от этого количества. Большая часть осадков приходится на теплое время года и, следовательно, имеет особое значение для растительности.

Разница в количестве осадков сама по себе характеризует климатические различия высотных поясов заповедника. Еще более подчеркнуты они «коэффициентом увлажнения», под которым понимается количество осадков, приходящихся на каждые 0,1° температуры вегетационного периода, и который «характеризует потребность растительной формации во влаге». (Шостакович, 1931). Воробьев (1956, 1959, 1960) применяет показатель влажности климата:

W = R/T0-0,0286Т0, где Т° — сумма положительных месячных температур, R — количество осадков за то же время (за теплый период).

Оба эти показатели для заповедника рисуются в следующем виде: (табл.4).

Данные таблицы говорят сами за себя.

Для сравнения укажем, что по Шостаковичу (1931) болотно-лесная зона Зап. Сибири имеет коэффициент увлажнения 1,86 и только черневые леса Кузнецкого Алатау (где коэффициент увлажнения = 3,09) развиваются в условиях большей влажности.

По Федорову (1928) тот же гидротермический коэффициент, что и «Столбы», имеют только немногие станции северной низменной тайги, такие как Ворогово (61° с.ш.), Монастырское (66° с.ш.). Для большинства же лесных станций края он значительно ниже.

Воробьев (1953) считает, что показатель влажности от — 0,8 до +0,6 характерен для сухих климатов; от 0,6 до 2,0 — для све­жих; от 2,0 до 3,4 — для влажных и от 3,4 до 4,8 — для сырых. Но оговаривается, что эти границы вычислены для равнинных условий, а для горных районов эти соотношения будут иными, так как здесь большая часть воды расходуется на поверхностный сток.

Во всяком случае, предлагаемые им показатели влажности климата еще резче, чем коэффициент увлажнения Шостаковича, подчеркивают разницу климатических особенностей высотных поясов.

Снежный покров, продолжительность его залегания, мощность, время таяния оказывают непосредственное влияние на растительность.

По характеру снежного покрова высотно-климатические пояса заповедника значительно отличаются друг от друга.

Для среднегорного таежного пояса воспользуемся подробными данными Е.А.Крутовской (таблица 5).

Для пояса средней тайги характерна значительная мощность снежного покрова (в среднем 90 см, а в отдельные годы до 113 см), а также малая его плотность, раннее залегание на зиму (25.Х) и медленное таяние весной: от первых проталин до освобождения от снега более ½ поверхности проходит 43 дня - с 23 марта по 5 мая. Полностью же снежный покров сходит только к 18 мая (Крутовская, 1960)2.

Если глубокий снежный покров препятствует промерзанию почвы и поэтому благоприятен для растительности, то медленное его таяние весной снижает температуру мая и задерживает начало вегетационного периода. В горной тайге сокодвижение у березы и набухание почек начинается только 2 мая, то есть при исчезновении устойчивого снежного покрова, а распускание листвы - 21 мая, после полного его схода, причем корреляция этих явлений достаточно высокая. (Буторина и Крутовская, 1959).

Для характеристики снежного покрова низкогорий мы не располагаем настолько полными данными и вынуждены довольствоваться только отдельными цифрами (табл.6 и табл.3).

Данные этих таблиц не требуют пояснений.

Характер снежного покрова низкогорного пояса заповедника типичен скорее для лесостепной полосы Красноярского края, в частности, для ближайших окрестностей Красноярска (метеостанция Опытное поле). По сравнению со среднегорным поясом, характерна почти в 2 раза меньшая мощность снежного покрова (среднее — 54 см), значительно большая его плотность, несколько более позднее залегание его на зиму и значительно более ранний (от ½ до 1½ месяцев) сход весной (Крутовская, 1960).

Последнее обстоятельство имеет решающее значение для растительности, удлиняя вегетационный период (табл.2).

В заключение остановимся на отношении растительности к климату, что находит наилучшее отражение в фенологической периодизации года.

В условиях достаточного, большей частью оптимального, увлажнения сезонная ритмика растительности определяется количеством получаемого тепла. При суровости и континентальности климата наиболее важным является нижний предел температур, который и лимитирует процессы вегетации (Буторина и Крутовская, 1957, 1959).

Даем подразделение вегетационного периода пояса среднегорий по состоянию самой растительности на отдельные этапы.

1. Время начала вегетации (голая весна) — от начала сокодвижения у березы до начала зеленения — длится 25 дней: с 26 апреля по 21 мая. Определяется переходом минимальных температур воздуха выше 0°.

Это время набухания почек, появления проростков, время схода снежного покрова (от освобождения ½ поверхности до окончательного исчезновения). Возможны заморозки и временный снежный покров.

2. Время развертывания листвы (зеленая весна) — от начала зеленения до полного облиствения — длится 17 дней: с 21 мая по 7 июня, совпадая со временем полного схода стабильного снежного покрова. Начало этапа определяется переходом минимальных температур воздуха выше 5°. Заморозки и снегопады редки, но возможны.

3. Время интенсивного роста (раннее лето) также очень коротко — 18 дней: с 7 июня по 25 июня. Начало его определяется переходом минимальных температур воздуха выше 10°, с возможностью последующих похолоданий и, как исключение, даже заморозков.

4. Время разгара вегетации, полностью развитой листвы (полное лето) длится 51 день — от конца интенсивного роста до первых пятен осенней окраски — с 25 июня по 15 августа, совпадая со временем, когда минимальные температуры воздуха устойчиво держатся выше 10°, то есть с безморозным периодом (заморозки невозможны).

5. Время осеннего увядания (золотая осень) — от первых желтых листьев до полной осенней окраски — длится 30 дней: с 15 августа по 14 сентября, определяясь падением минимальных температур воздуха от 10° до 5°. Как редкое исключение — заморозки. Возможен иней.

6. Время листопада (глубокая осень) длится 22 дня: с 14 сентября по 6 октября. Определяется падением минимальных температур воздуха от 5° до 0°. Оно начинается с первых заморозков и заканчивается ко времени выпадения более или менее устойчивого снежного покрова.

Таким образом, в поясе среднегорий вегетационный период в целом — от начала сокодвижения у березы и набухания почек до конца листопада — длится 163 дня: с 26 апреля по 6 октября, укладываясь в сроки, когда минимальные температуры воздуха держатся выше 0°.

Вегетационный период пояса низкогорий изучен недостаточно. Как уже говорилось выше, он несколько удлинен главным образом за счет раннего начала вегетационного периода — его первого и второго весенних этапов. К началу лета (третьего этапа) разница в сезонном развитии природы обоих поясов сглаживается и почти исчезает к полному лету (четвертому этапу). Приведем некоторые иллюстративные данные (табл.7).

Подведем итоги.

Климат среднегорного пояса заповедника является более холодным, чем климат его низкогорья, но характеризуется меньшей континентальностью: сравнительно мягкой зимой и прохладным летом, большим количеством осадков, особенно за вегетационный период, глубоким снежным покровом с продолжительным залеганием и медленным таянием и, наконец, коротким вегетационным периодом.

Климат низкогорной части заповедника более теплый, но более континентальный: с холодной зимой и теплым летом, меньшим, но достаточным количеством осадков, невысокой мощностью снежного покрова, более коротким его залеганием (за счет раннего схода) и удлиненным вегетационным периодом.

_______________________

1 К сожалению на этой широте нет метеостанции в высокогорном поясе В.Саяна.

2 Здесь приведены средние даты за 25 лет, в таблице 5 — за то девятилетие, когда снежный покров изучался детально

Формирование типов лесного участка

Получив представление об основных физико-географических закономерностях на территории заповедника, остановимся теперь на том, какое влияние они оказывают на формирование типов лесного участка (типов местообитания)1.

Воробьевым Д.В. (1953, 1959, 1960) установлена прямая зависимость формирования типов лесного участка от показателей тепла и влажности климата. Каждый тип лесного участка является не только выражением степени плодородия (богатства) и влажности местообитания, но должен рассматриваться и как отражение особенностей климата: чем климат теплее и суше, тем богаче и суше местообитания (при равных почвогрунтах и равных условиях рельефа)2.

Как показатель теплового режима вегетационного периода берется сумма положительных месячных температур (Т°). Вычислены эмпирические показатели этой зависимости, а именно: в равнинных условиях на суглинистых почвах боры формируются в климатах с Т° от 24° до 44°, субори — от 44° до 64°, сугрудки — от 64° до 84° и груды — от 84° до 104°.

Климатические условия заповедника, как было показано выше, довольно суровы.

Данные таблицы 4 говорят, что если принять названные градации, то окажется, что среднегорный пояс заповедника лежит в пределах «климата суборей», нижнегорный — на границе климатов суборей и сугрудков.

Но подчеркнем, что границы эти вычислены для равнинных условий и суглинистых почв и поэтому, очевидно, в горах они будут иными, соответственно разнице в инсоляции плакора и склона в одной и той же климатической зоне. Вопрос этот должен стать предметом специального исследования. И кроме того, весь климатический ареал трофотопа выходит за пределы названных границ, но в более теплых климатах трофотоп будет приурочен к более бедным почвам, а в более холодных — сможет формироваться только при наличии более богатых почв.

Именно последнее обстоятельство и имеет место в заповеднике «Столбы».

Несмотря на всю пестроту почвенного покрова (на карте выделено 10 типов, 26 родов и 63 вида почв), всем почвам заповедника, как указано у Коляго, «свойственны общие особенности, отличающие их от аналогичных почв равнинных территорий. Таковыми являются: 1) малая мощность, 2) щебнистость или хрящеватость, особенно нижней части профиля, 3) слабая дифференцированность профилей на почвенные горизонты, 4) слабое развитие грунтового застойного заболачивания и 5) отсутствие явлений засоления».

Рассматривая эти особенности с точки зрения лесорастительных свойств, названный автор приходит к заключению, что лесорастительные свойства у горных почв заповедника более благоприятны, чем у подобных почв равнин.

Свои выводы он аргументирует следующим образом:

«Малая мощность и наличие на небольшой глубине хряща или щебня, представленного рядом первичных выветривающихся минералов, играют, несомненно, положительную роль в обеспечении травяной и особенно древесной растительности элементами минеральной пищи». При этом маломощные почвы теплее более глубоких. Мобилизация подвижных форм минеральной пищи проходит в них интенсивнее, что, однако, для более глубоких почв «компенсируется внутрипочвенным привносом питательных веществ, выщелачиваемых из менее мощных, но более теплых почв, развитых на элементах рельефа более высокого уровня».

Не менее благоприятна для растительности и хорошая дренированность территории, обусловленная горным рельефом; поэтому при высоком показателе влажности климата явления грунтового застойного заболачивания развиты очень слабо. Правда, тот же автор отмечает, что, в отличие от почв других горных районов Сибири, почвы заповедника характеризуются тяжелым механическим составом верхних наименее хрящеватых (или щебнистых) горизонтов почв, что обусловливает их слабую водопроницаемость, но высокую влагоемкость и ухудшает пищевой и тепловой режим этих почв. Однако он оговаривается, что эта особенность не снимает положительного влияния других вышерассмотренных особенностей почв заповедника, а, по-видимому, лишь несколько уменьшает их степень (там же).

При всех своих типовых различиях, в лесорастительном отношении почвы заповедника большей частью имеют одну и ту же, довольно высокую ступень плодородия.

Поэтому, несмотря на суровый климат, в обоих высотных поясах заповедника почти повсеместно формируются лесные участки типа сугрудков, занимающие 84 процента всей его территории.

Субори же становятся зональными типами уже только в высокогорном поясе В.Саяна с его еще более холодным климатом, а в заповеднике, в силу сказанного, не получили широкого распространения. Занимая всего 14 процентов территории, формируясь только в относительно бедных местообитаниях, какими в условиях заповедника являются сильно эродированные склоны и места выхода бескарбонатных горных пород, субори сосредоточены главным образом на южном (Манском) склоне основного водораздела Базаиха — Мана и в районе сиенитового массива.

Ясно также, что нельзя ожидать сколько-нибудь широкого распространения грудов. В суровом климате заповедника их участки могут формироваться только в особо благоприятных условиях — главным образом в хорошо прогреваемых широких долинах на границе с Красноярской лесостепью; фрагменты грудов можно встретить и в горно-таежном поясе, большей частью на глубоких почвах в нижних частях склонов. Характерно, что всюду они представлены бедными (сугрудковатыми) подтипами. На долю грудовых местообитаний приходится всего 2 процента площади заповедника.

Абсолютное преобладание лесных участков типа сугрудков характерно для обоих высотных поясов заповедника, хотя и с некоторыми отличиями. Как и следовало ожидать, в поясе низкогорий получили большее распространение груды, в среднегорном поясе — субори.

Значительно больше разнятся между собой высотные пояса по степени увлажнения.

То количество осадков, которое выпадает в среднегорном поясе заповедника, в условиях равнины привело бы к формированию сырых типов, но, так как в горах значительная часть осадков рас­ходуется на поверхностный сток, здесь формируются типы меньшей степени увлажнения3.

Действительно, не только в речных долинах, но и в пределах междуречий в условиях, приближающихся к равнинным, — на плоских водоразделах Главного и Кайдынского хребтов — в заповеднике формируются сырые типы — сырые сугрудки С4. На склонах же в среднегорном поясе господствует влажный сугрудок С3, являющийся здесь зональным типом, а в нижнегорном поясе с его меньшей степенью увлажнения — свежий сугрудок С2.

Однако в пределах одного климатического пояса в условиях сложного горного рельефа склоны разной экспозиции имеют совершенно различный мезоклимат. В заповеднике эта разница между южной и северной экспозициями сказывается во всех масштабах: и для макрорельефа, и для мезорельефа, как в характере рельефа, почв и растительности южного и северного склонов основного водораздела, так и в смежных склонах небольшого лога.

От положения в рельефе прежде всего целиком зависит мощность почвенного профиля и тесно связанная с нею щебнистость (или хрящеватость). В заповеднике преобладают почвы мощностью от 10 до 60 см. Вершины гор и верхние части крутых склонов характеризуются почвами очень маломощными (меньше 20 см), щебнистыми по всему профилю. К нижним частям пологих и покатых склонов почвы закономерно становятся более глубокими, характеризуясь преобладанием щебня или хряща только в нижней части своего профиля. Наибольшая мощность (около 100 см) свойственна почвам долин крупных рек и нижних частей пологих склонов (Коляго).

Известно, что мощность почвы имеет существенное значение для растительности. Так, рассматривая вопрос о почвоприуроченности лесных ассоциаций заповедника, Коляго приходит к выводу, что растительность реагирует скорее на мощность почвенного профиля, чем на изменения в подтипах почв4.

Объяснение этому мы, вслед за названным автором, видим в том, что для растительности в заповеднике имеет значение не столько пищевой режим почвы (который здесь, как было показано выше, нигде не выступает как ограничивающий фактор), сколько гидротермические условия местообитания. А гидротермический режим почвы хорошо коррелируется с мощностью почвенного профиля, определяясь в значительной степени положением в мезорельефе.

Изложим некоторые результаты наблюдений над мезоклиматом, проводимых нами в горной тайге заповедника.

Прежде чем излагать дальнейший материал, следует оговориться, что крайне трудно отграничить местный климат (мезоклимат) от фитоклимата. Оба они действуют в одном направлении, взаимно обусловливая и усиливая друг друга. Например, если мезоклимат северного склона способствует формированию там влажной пихтовой тайги, то густой полог и сплошной моховой покров тайги, в свою очередь, создают фитоклимат, усиливающий особенности северного склона — пониженную инсоляцию и большую влажность. Точно также разреженный полог и негустой покров сосняка-брусничника способствуют усилению характерных черт мезоклимата южного склона — интенсивному прогреву почвы и ее значительной сухости.

При характеристике лесорастительных условий трудно переоценить роль снежного покрова. «Являясь сам продуктом, климата, снежный покров оказывает настолько сильное влияние на ход метеорологических процессов, что сам становится крупным климатообразующим фактором» (Рихтер, 1948). Приведенные слова имеют особое значение в условиях горной тайги, где разница в распределении и мощности снега на склонах разной экспозиции равнозначна в географическом масштабе разнице в несколько градусов широты.

У нас имеются данные за 7 лет изучения снежного покрова в трех типах лесного участка (табл.8).

Они показывают, что различные участки резко отличаются друг от друга по мощности снежного покрова, времени его залегания и особенно по срокам таяния.

Для верхней части южного склона местообитания типа B2-1, занятого сосняком-брусничником, характерен длительный малоснежный период в начале зимы (65 дней), кратковременность и крайняя неустойчивость многоснежного периода (средняя его продолжительность — 75 дней, слагается из колебаний от 10 до 109 дней), малая мощность снежного покрова (в среднем 38 см), ранний и длительный период разорванного снежного покрова весной — 35 дней (с 19 марта по 23 апреля). Такой неустойчивый маломощный и сравнительно непродолжительный снежный покров создает суровые условия перезимовки растений, слабое увлажнение талыми водами. Но ранний сход снега, подвергая всходы опасности весенних заморозков, в то же время способствует раннему прогреву почвы и позволяет растениям в этих местообитаниях полностью использовать для вегетации теплое время года (дата полного схода снега — 23 апреля, дата перехода суточных температур выше 0° — 24 апреля).

Для средней части юго-восточного склона — местообитания типа В2, занятого сосняком-черничником — характерен короткий малоснежный период осенью (39 дней), длительный и устойчивый многоснежный период (143 дня) при значительной мощности снежного покрова (среднее максимальное — 61 см) и более поздний, чем в предыдущем типе, период разорванного снежного покрова весной (с 29 апреля по 5 мая). Все это вместе взятое создает благоприятные условия для перезимовки всходов и обеспечивает достаточное увлажнение почвы талыми водами.

Для средней части северного склона, местообитания типа С3, занятого темнохвойной зеленомощной тайгой, характерен сравнительно короткий малоснежный период осенью (45 дней), очень длительный и устойчивый многоснежный период (153 дня), при большой мощности снежного покрова (в среднем 73 см), крайне запоздалый и очень короткий период разорванного снежного покрова весной (с 11 по 18 мая). Все это вместе взятое создает благоприятные условия для перезимовки всходов и обеспечивает повышенное увлажнение талыми водами, но поздний сход снега сокращает вегетационный период и значительно замедляет прогрев почвы.

Чтобы оценить эти данные, приведем географические сравнения. По мощности снежного покрова южный склон близок к малоснежной сибирской степи (изогиета 30 см), а северный соответствует наиболее многоснежным районам края — западной части Средне-Сибирского плоскогорья (Рихтер, 1948).

Ни одна метеостанция лесной области края не дает такого раннего схода снежного покрова, какой отмечен на южном склоне и горной тайге заповедника (B2-1), опять-таки аналоги приходится искать уже в степной области (например, метеостанция Ужур 55° с.ш.), в то время как на северном склоне (С3) снег сходит одновременно с В.Имбатским на Енисее (68,5° с.ш.).

Для низкогорий мы не располагаем пока материалами многолетних наблюдений, характеризующими снежный покров отдельных местообитаний. Однако уже из данных таблицы 9 видно, что на взлобках крутых южных склонов, занятых степной растительностью (С0), снежный покров имеет ничтожную мощность, почти в 3 раза меньшую, чем на водоразделах этого пояса, занятых сосново-березовыми лесами (С2), и в 2 раза меньшую, чем аналогичные местоположения в поясе горной тайги (сосняк-брусничник В2-1).

Снег на степных южных взлобках в низкогорьях сходит уже в начале марта — на месяц раньше, чем в светлохвойных лесах на гривах, и на полтора месяца раньше, чем в сосняках-брусничниках на соответствующих местоположениях горно-таежного пояса.

Если же сравнить между собою южный склон в низкогорьях и северный склон в горной тайге, два наиболее контрастных (в пределах водоразделов) местоположения в заповеднике, то разница по срокам, схода снега составит уже 2 месяца, а высота снежного покрова в первом из них ниже в 4 раза.

На тех же участках в среднегорном поясе, где изучался снежный покров, были проведены и некоторые наблюдения над температурой воздуха и почвы.

Они привели нас к заключению, что температура воздуха (на высоте 150 см) во все времена года мало разнится даже в контрастных местообитаниях (большей частью на доли градуса, реже до 1°) и что особенности термического режима каждого местообитания состоят, главным образом, в степени и темпах прогрева и охлаждения почв (табл.10).

Закономерности термического режима в разных гигротопах хорошо иллюстрирует график 1.

Как видно из данных графика и таблицы 10, эдатопы B2-1, В2, C2-3, C3 и С5 в отношении термического режима почвы образуют последовательный экологический ряд, и чем влажнее местообитание, тем холоднее почва.

Маломощная почва на южном склоне успевает оттаять более чем на 20 см, в то время как влажная глубокая почва на северном склоне едва начинает оттаивать под подстилкой. То же соотношение темпов прогрева остается и для других температурных рубежей — 5°, 10° и 15°.

Оттаивание почвы. Не выяснено, когда оттаивает почва под подстилкой в сосняке-брусничнике на южном склоне (В2-1). Можно думать, что с началом голой весны, после схода снежного покрова, в конце апреля. В остальных местообитаниях почва под подстилкой оттаивает в течение зеленой весны. Во влажной пихтовой тайге на северном склоне (С3) — к середине или концу этого сезона, в приручейной тайге (C5) — только к началу раннего лета. Разница в сроках оттаивания почвы под подстилкой между крайними экотопами достигает не менее 25 дней.

На глубину 20 см почва в сосняко-брусничнике на южном склоне (B2-1) оттаивает уже к началу зеленой весны. В каждом последующем местообитании с запозданием на 5-8 дней; во влажной тайге, на северном склоне (С3) — лишь к середине раннего лета. Разница в сроках между крайними экотопами достигает более 20 дней.

Прогрев почвы до 5° (то есть до ассимиляционного минимума). Под подстилкой во всех водораздельных местообитаниях до 5° почва прогревается в течение зеленой весны, а в приручейной тайге (C5) — только в начале раннего лета, запаздывая на неделю.

На глубине 20 см разница в сроках становится ощутимее. Только в сосняке-брусничнике на южном склоне (B2-1) почва на эту глубину прогревается до 5° уже к концу весны. Во всех других местообитаниях этот температурный рубеж достигается только в течение раннего лета, а во влажной и приручейной тайге — даже к концу его. Таким образом, разница между крайними точками экологического ряда достигает в среднем 30 дней (в холодные годы до 50 дней).

Другими словами, слой почвы в 20 см прогревается до 5° во влажной темнохвойной тайге на северном склоне (С3) почти в 4 раза медленнее, чем в сосняке-брусничнике на южном скло­не (В2-1).

Прогрев почвы до 10° (то есть до температуры благоприятной для роста).

Под подстилкой только в сосняках (B2-1 и В2) на склонах световых экспозиций почва прогревается до этой температуры и концу весны; на северном склоне во влажной пихтовой тайге (С3) — в течение раннего лета и в приручейной тайге (С5) — только к его концу, с запозданием в среднем на 25 дней.

На глубину 20 см почва прогревается до 10° в начале раннего лета только в сосняке-брусничнике на южном склоне (B2-1). Уже в сосняке-черничнике на юго-восточном склоне (В2) эта температура достигается лишь к началу полного лета, а во влажной пихтовой тайге на северном склоне (С3) — лишь к его середине. В приручейной тайге (С5) почва прогревается до 10° только в очень теплые годы к концу лета. Разница в сроках прогрева для эдатопов B2-1-С3 в среднем составляет 40 дней.

Иными словами, слой почвы в 20 см прогревается до 10° во влажной пихтовой тайге на северном склоне (С3) в 3 раза медленнее, чем свежеватая почва сосняка-брусничника на южном склоне (B2-1).

Прогрев почвы до 15° (то есть до особо благоприятной температуры). Лишь в сосняке-брусничнике на южном склоне (В2-1) почва на глубине 20 см прогревается до 10° к середине полного лета. В каждом последующем местообитании глубина прогрева уменьшается, и в приручейной тайге (С5) во второй половине полного лета прогревается до 15° только слой почвы, лежащий непосредственно под подстилкой, запаздывая, по сравнению с прогревом почвы сосняка-брусничника, на 45 дней.

Определенная закономерность наблюдается и в степени прогрева.

Охлаждение почвы. Во влажные годы и во влажных местообитаниях охлаждение начинается раньше и протекает медленнее, чем в сухие годы и в более сухих местообитаниях. Но разница в темпах охлаждения между отдельными местообитаниями не так значительна, как в темпах прогрева.

Если прогревание двадцатисантиметрового слоя почвы от 5° до 10° длится в разных местообитаниях от двух недель до полутора месяцев, то для охлаждения его требуется всего несколько дней (3-7), и лишь во влажных местообитаниях оно затягивается до 0,5 месяца.

Во всех местообитаниях к началу ранней осени почвенный слой от 20 см до поверхности охлажден ниже 15°, а в приручен­ной тайге — ниже 10°. К началу глубокой осени все почвы охлаждены ниже 10°, а к ее концу — ниже 5°.

Под первый снег почвы уходят с температурой около 5°. Первый же снежный покров вызывает резкое охлаждение почвы. Но если на склонах световых экспозиций в теплые дни осени температура почвы может значительно повышаться, то на северных склонах и в долинах снег не тает и температура почвы остается низкой (около 2°).

Постоянный снежный покров ложится на талую почву, имеющую до глубины 20 см во всех экотопах температуру около 2°.

Как видно из вышеизложенного, различные экотопы существенно разнятся между собою по длительности периодов с температурами выше 5°, 10° и 15°. Разница эта создается, главным образом, за счет медленного прогрева почвы во влажных местообитаниях.

«Ассимиляционный период» (так мы условно называем период с температурой почвы выше 5°). В свежих сосняках (B2-1 и В2) по всему профилю почвы в 20 см он самый длинный — 123-113 дней. В пихтовой влажной и приручейной тайге (С3 и С5) такая длительность только под подстилкой. Глубже — в почве этих экотопов длительность его средняя — около 3,5-3 месяцев (103-91 день), а в последнем местообитании на глубине 20 см он длится всего около 2,5 месяцев (77 дней).

Таким образом, разница между крайними экотопами в длительности «ассимиляционного периода» в почве составляет под подстилкой 11 дней, а на глубине 20 см — уже 42 дня.

Благоприятный для роста период (с температурами почвы выше 10°) по продолжительности своей еще более разнится в разных экотопах. В почве сосняка-брусничника на южном склоне (B2-1) на глубину до 20 см длительность его составляет около 3-3,5 месяцев (85-106 дней). В почве сосняка-черничника (В2) и сосново-пихтовой тайги (С2-3) такую длительность он имеет только под подстилкой, уже с глубины 10 см укорачиваясь до 2-х месяцев (66-52 дня). В почве влажной тайги (С3) длительность благоприятного периода быстро падает, составляя 85 дней под подстилкой, 26 дней на глубине 20 см. В почве приручейной тайги (C5) только под подстилкой этот период длится 73 дня, на глубине 10 см — всего 16 дней, а на 20 см глубины он совершенно отсутствует.

Разница между экотопами в длительности периода с температурой почвы выше 10° составляет под подстилкой 33 дня, на глубине 15 см — 72 дня.

И, наконец, особенно резко разнятся экопоты по длительности особо благоприятного периода (с температурой почвы выше 15°). Только в почве сосняка-брусничника на южном склоне (B2-1) он длится под подстилкой около 2,5 месяцев (78 дней), резко укорачиваясь в более глубоких слоях почвы: на глубине 10 см — до месяца (29 дней) и на глубине 20 см — до 11 дней. Уже в почве сосняка-черничника на юго-восточном склоне (В2) длительность особо благоприятного периода даже под подстилкой — около двух месяцев (53 дня), а на глубине 5 см — всего 5 дней. В почве влажноватой и влажной тайги (С2-3 и С3) длительность этого периода под подстилкой всего около месяца. На глубине 5 см в первом из этих местообитании длится 15 дней, а во втором почва до температуры 15° совершенно не прогревается. В приручейной тайге почва только под подстилкой может на несколько дней прогреться до 15°.

Итак, между южным и северным склонами, с характерной для каждого растительностью, разница в длительности «ассимиляционного периода» в почве составляет под подстилкой 10 дней, на глубине 20 см — 36 дней. Для периода благоприятного для роста соответственные цифры будут — 20 и 50 дней. Разница между южным и северным склонами в длительности особо благоприятного периода составит 31 день под подстилкой и 49 дней на глубине 5 см.

Из всего сказанного на предыдущих страницах ясно, что сильно расчлененный горный рельеф заповедника, перераспределяя климатические элементы, приводит к значительной пестроте типов местообитания.

Соотношение площадей разных типов местообитания для заповедника в целом приводится в таблице 11.

Однако, каждому из высотноклиматических поясов свойственна определенная, только для него характерная совокупность типов лесного участка.

Типы лесного участка района светлохвойных лесов низкогорья. Для пояса низкогорья зональным типом лесного участка является свежий сугрудок — С2. Он имеет здесь наибольшее распространение, занимая «нейтральные» положения — средние и отчасти верхние части склонов всех экспозиций, за исключением прямых северных и южных. Для него характерны горные собственно серые лесные оподзоленные почвы средней мощности, а для его бедноватых и суховатых подтипов — маломощные разности этих почв.

На местообитаниях более сухих, чем зональный тип, — на склонах юго-западной и юго-восточной экспозиции и на средних частях южных склонов — формируются лесные участки типа сухого сугрудка — C1, для которого характерны маломощные виды серых лесных почв и реже — маломощные черноземы.

В верхних частях южных склонов, на их крутых взлобках с выходами горных пород, формируются участки типа очень сухого сугрудка — С0, занятые уже не лесной, а степной растительностью. Собственно, в этих условиях крайней маломощности почвенного покрова можно было бы ожидать формирования суборей, и если здесь все же образуются сугрудки, то причину этого следует искать в химизме горной породы (известняки).

На склонах северной экспозиции и по нижним частям других склонов на более оподзоленных почвах (светло-серых лесных средней мощности) формируются влажные сугрудки — С3.

По отрицательным элементам рельефа на серых глеевых почвах развиваются сырые и мокрые сугрудки С4 и C5. Хотя среди них особенно широко распространены богатые (грудовые) подтипы, сами груды (D) встречаются редко, так как увеличение мощности почвенного профиля, повышающее плодородие почвы, в известной мере нейтрализуется усилением степени заболоченности.

Лесные участки типа грудов (свежий D2, влажный D3, сырой и мокрый D4 и D5) формируются в хорошо прогреваемых долинах на границе с предгорной лесостепью, в условиях сглаженного рельефа на оподзоленных черноземных и лугово-черноземных почвах средней мощности. Но широкого распространения они не получили и представлены только бедными подтипами.

Суборевые местообитания вообще низкогорному поясу чужды. Как понятно из вышеизложенного, они могут быть представлены только сухими и, в лучшем случае, свежими типами, так как условия для заболачивания отсутствуют. Небольшие участки сухой субори B1 можно встретить в низкогорьях на малоразвитых почвах черноземного типа только у подножья сиенитовых скал, на крутых гребнях склонов и тому подобных, сильно эродированных участках. Лесной участок типа свежей субори В2 развивается в этом поясе на вершинах узких грив с очень маломощными подзолистыми остаточно-серыми почвами. Представлен он, главным образом, богатыми и суховатыми подтипами.

Типы лесного участка в районе среднегорной тайги. Для среднегорного пояса зональным типом лесного участка является влажный сугрудок — С3. Он имеет здесь широкое развитие и связан с горно-подзолистыми остаточно светло-серыми почвами, большей частью среднемощными и реже — маломощными.

В условиях меньшего увлажнения — на южных склонах или на крутых склонах других экспозиций, на маломощных разностях этих же почв — формируются лесные участки типа свежего сугрудка С2.

При более холодном климате среднегорного пояса, в сырых и мокрых местообитаниях не могут формироваться груды, как это имело место в районе низкогорья.

В речных долинах здесь формируются тоже сугрудки — сырые и мокрые (С4 и С5). Участки типа сырых сугрудков отмечены также и на плоских водоразделах Главного и Кайдынского хребтов.

Собственно, в речных долинах, с их холодными почвами и усилением болотного процесса в почвообразовании, можно было бы ожидать появление влажных суборей, но «избыточное увлажнение проточными грунтовыми водами, сопровождающееся привносом в корнеобитаемые горизонты кислорода, не может создать такие резко выраженные анаэробные условия, какие наблюдаются при застойном заболачивании на плоских равнинах». (Коляго, 1961). Очень характерно, что участки, переходные к сырым суборям (С-В4), встречаются в наиболее холодных речных долинах — в верховьях Слизневой, Мокрого Калтата, где еще в июне можно встретить нерастаявшие наледи.

Суборевые местообитания (В) и в этом районе связаны с маломощностью и щебнистостью почвенного профиля. Формируются они на сильно эродированных склонах и в районах выхода на поверхность кристаллических горных пород, на очень маломощных видах горно-подзолистых почв. Большая, чем в низкогорье, влажность климата горного пояса приводит к тому, что сухие субори встречаются здесь лишь фрагментами, в виде, свежеватых подтипов B-1-2. Свежие субори распространены несколько шире и также в форме перехода к влажным типам В2-3. Однако сами влажные субори (В3) отсутствуют и здесь.

Типы лесного участка района сосновых лесов сиенитового массива. Естественно, что в районе выхода сиенитов с его маломощными щебнистыми почвами формируются, в основном, лесные участки типа суборей. Наиболее распространенным здесь типом лесного участка является свежая суборь В2. В средних условиях — на склонах разных экспозиций, за исключением прямых северных и верхних частей южных склонов, — развиты лесные участки типичной свежей субори — В2, а в верхних частях южных склонов — ее суховатый подтип (B2-1). Собственно сухая суборь (B1) встречается только фрагментами у подножья сиенитовых скал.

На мало развитых почвах подзолистого тина, характерных для сильно эродированных южных склонов, формируется подтип свежей субори — ВА2. Этот последний тип лесного участка встречается редко и является самым бедным в условиях заповедника, так как местообитаний настоящего борового типа (А) здесь не отмечено.

Улучшенные условия местообитания с более глубокими почвами и в районе сиенитового массива заняты лесными участками уже типа сугрудков: влажные сугрудки С3 — на северных склонах, сырые С4 и мокрые C5 — в долинах рек.

Все сказанное выше как нельзя лучше графически отражают фигуры местообитаний, построенные на экологической сетке (Воробьев, 1953). Для них характерны: расположение, почти исключительно в пределах трофотопа сугрудка, слабое развитие суборей (представленных только свежими типами), слабое развитие грудов и отсутствие их сухих типов, полное отсутствие сырых гигротопов в бедных типах, сдвинутость фигуры местообитания среднегорной тайги по отношению к фигуре района светлохвойных лесов низкогорья вниз и влево, то есть в сторону более холодных и влажных типов. Все это служит наглядным графическим изображением тех закономерностей формирования типов лесного участка, обусловленных физико-географическими особенностями заповедника, которые излагались на предыдущих страницах.

Для сравнения приводим фигуру местообитаний зоны средней тайга, типы которой формируются при показателях температуры и влажности, близких к условиям заповедника, но в равнинном рельефе Западной Сибири.

______________________

1Здесь приводятся уже результаты исследования. Методы, применявшиеся нами при определении типов лесных участков в натуре, явились содержанием специальной статьи (Буторина, 1961).

2Напомним, что украинская школа различает по возрастающему богатству местообитания трофотопы — А (боры), В (субори), С (сугрудки) и D (груды), а по возрастающей степени влажности местообитания гигротопы — 0 (очень сухие), 1 (сухие), 2 (свежие), 3 (влажные), 4 (сырые) и 5 (мокрые).

3Поэтому приведенный в табл.4 показатель влажности климата не является ступенью гигрогенного ряда (гигротопом), так как последний резко зависит от экспозиции и крутизны склона (Посохов, 1959). Цитируемый автор для северного горно-лесного района Крыма указывает отклонения гигротопа от величины W в пределах от +1,0 по нижним частям теневых склонов, до −2,75 в верхних частях очень крутых ветроударных склонов. В заповеднике такие исследования еще не проведены, но, по-видимому, отклонения и здесь будут достигать близких величин.

4Отсюда несовпадение «масштаба генетических различий у почв с масштабом различий в характере лесных ассоциаций», отмечаемое тем же автором

Литература

Буторина Т.Н. — Типы леса В.Саяна. В сб. «Труды Y научной конференции Томского университета». Томск, 1957.

Буторина Т.Н. — Основные закономерности растительного покрова заповедника. В статье Козлова В.В. «Заповедник «Столбы». Труды заповедника «Столбы», вып.2, Красноярск, 1958.

Буторина Т.Н. и Крутовская Е.А. — О корреляции некоторых феноиндикаторов с температурой. Труды заповедника «Столбы», вып.2, Красноярск, 1958.

Буторина Т.Н. — О принципе составления лесных карт (на примере карты лесов государственного заповедника «Столбы»). В сб. «Вопросы картографии растительности». АН СССР, Ленинград, 1961.

Воробьев Д.В — Методика лесотипологических исследований. 1953.

Воробьев Д.В. — Методика лесотипологических исследований. Харьков, 1959.

Воробьев Д.В. — Опыт лесотипологической классификации лесов СССР. В сб. «Вопросы лесоведения и лесоводства». Доклады на Y Всемирном лесном конгрессе. М., 1960.

Климатический справочник СССР, вып.21, Красноярский край, Тувинская автономная область. Гидрометиздат, 1949.

Коляго С.А. — Почвы заповедника «Столбы». Труды заповедника «Столбы», вып.3, Красноярск, 1961.

Крутовская Е.А. — Снежный покров в заповеднике «Столбы». Летопись природы заповедника, 1946.

Крутовская Е.А. и Буторина Т.Н. — О сезонном развитии природы горной тайги. В сб. «Труды Y научной конференции Томского университета». Томск, 1957.

Крутовская Е.А. и Буторина Т.Н. — Сезонное развитие природы горной тайги. Труды заповедника «Столбы», вып.2, Красноярск, 1958.

Попов В.В. и Тихомиров В.Н. — Лиственничные леса бассейна рек Маны и Кана в В.Саянах. В сб. «Лиственница сибирская». Труды СибЛОС. Красноярск, 1940.

Посохов П.П. — Типы лесов и основные закономерности их формирования в северных горно-лесных районах Крыма. Харьков, 1959.

Ревердатто В.В. — Растительность Сибкрая, Новосибирск, 1931.

Рихтер Г.Д. — Роль снежного покрова в физико-географическом процессе. Труды института географии АН СССР XL, 1948.

Труды совещания по лесной типологии. АН СССР, 1951.

Федоров Н.С. — К характеристике климата Красноярского края. Красноярск, 1928.

Черепнин Л.М. — Флора и растительность Красноярского края. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, М., 1953.

Шестакович В.Б. — Климат Сибкрая. Новосибирск, 1931.

Шумилова Л.В. — О расчленении Сибири на ботанико-географические провинции. В сб. «Вопросы географии Сибири», вып.1, Томск. 1949.