Памяти одного из ботаников заповедника
Д.Д.Нащокина, посвящаем.
Авторы

Одной из основных отличительных черт лесной зоны обширной территории Средней Сибири является отсутствие в ней подзоны широколиственных лесов, характерных для южной окраины лесной зоны Западной Европы, Европейской части СССР и Дальнего Востока.

Широколиственные древесные породы, образующие эти леса, имевшие в третичный период широкое распространение по всей территории Европы в настоящее время отсутствуют в Средней Сибири, за исключением одного вида — липы сибирской — Тilia sibrca Fisch, для которой отмечено два изолированных островных обитания.

Первому из них — липовому острову в предгорьях Кузнецкого Алатау — посвящены классические работы П.Н.Крылова, впервые поставившему в литературе вопрос о реликтовых элементах флоры Сибири (Крылов П.Н., 1891 г.). Ряд работ других авторов дал детальные описания флоры и растительности этого района.

Значительно менее изученным и освещенным в литературе является второй район островного обитания липы сибирской — в окрестностях г.Красноярска, впервые описанный Я.Прейном, нашедшим липу на склонах хребта у так называемого Манского займища, расположенного по левому берегу р.Енисея, в 18 км выше г.Красноярска (Прейн Я., 1893 г.). Описание Я.Прейна носит очень общий характер и касается больше общей экологической характеристики условий обитания липы, чем описания растительности. Но оно возбудило интерес у ботаников-краеведов и послужило толчком к дальнейшему изучению этого местообитания липы.

В 1910 году Манское займище посетил А.П.Ермолаев, неопубликованные записи которого хранятся в фондах Красноярского краевого музея. А.П.Ермолаев впервые отмечает, что липа на займище обильно цветет и плодоносит, гербарные экземпляры липы с бутонами, собранные им, хранятся в гербариях Красноярского музея и Ботанического института Академии Наук СССР.

В 1933 году Манское займище посетил М.М.Ильин, давший подробное описание его, сопровождаемое двумя списками растительности боров, в которых он нашел кусты липы. (Ильин М.М., 1934). В этой своей работе М.М.Ильин впервые упоминает о вероятном нахождении липы на правом берегу р.Енисея, в районе ручья Каштак, ссылаясь на устное указание А.Я.Тугаринова.

В 1938-40 гг. описание и карту растительности Манского займища, с отметками пунктов нахождения кустов липы, составили Д.Д.Нащокин и В.Д.Нащокин. Работа эта не была опубликована и находится в фондах Красноярского краевого музея, а гербарные сборы — в гербариях Красноярского музея и Томского университета. При этом исследовании авторами был найден на займище ряд интересных растений, в т.ч. Menispermum dahuricum D. С. неизвестный в окрестностях г.Красноярска; подтверждено широкое распространение Viola dactilodes Retsch, отмеченной для займища М.М.Ильиным.

Вопреки утверждению М.М.Ильина, вошедшему и во «Флору СССР», они установили, что на займище липа сибирская образует не только небольшие порослевые кусты, но представлена также и деревцами, и обильно цветет и плодоносит.

В течение 1935-53 гг. на Манском займище проводил флористические сборы Л.М.Черепнин, сопровождавший в 1952 году на совместной экскурсии И.В.Васильева и показавший ему местонахождения липы. В следующем году И.В.Васильев опубликовал свою работу о липе в окрестностях г.Красноярска (Васильев И.В., 1953 г.), в которой он описывает также и местонахождение липы на Каштаке.

Это последнее местонахождение липы на правом берегу р.Енисея, о котором впервые предположительно упоминает со слов А.Я.Тугаринова в своей работе М.М.Ильин, находится у северной границы заповедника «Столбы», на склоне невысокой гривы по ручью Каштак и было точно установлено сотрудниками заповедника в 1951 г. Заповедником, совместно с трестом зеленого хозяйства г.Красноярска, были приняты меры для охраны липы, сильно страдающей от порубок и, особенно, выпаса. Площадь была огорожена, начаты были систематические наблюдения над сезонным развитием, семенным и вегетативным размножением липы, и сравнительное морфолого-систематическое изучение липы сибирской в окрестностях г.Красноярска, результатом которых и является настоящая работа. ( Примечание: Сотрудниками заповедника это местонахождение липы в 1952 г. было показано И.В.Васильеву, называющему его в своей статье «новым». Одновременно ему было сообщено подробно о проводимой работе. Именно об этом ему следовало упомянуть в статье, а не ссылаться на далекую от правдоподобия приключенческую повесть Устиновича и «столбистов», обещавших ему «поискать» липу в заповеднике. )

Это единственное пока на правобережье р.Енисея местонахождение липы сибирской, носит, в общем, те же своеобразные черты, что и местонахождение на Манском займище, резко отличные от условий обитания липы в предгорьях Кузнецкого Алатау. Здесь, на последних отрогах хребта, подходящего к pp.Енисею и Базаихе, на крутом юго-восточном склоне, на высоте 350 м над уровнем моря, в смешанном осиново-березовом разнотравном лесу расположены на площади около 0,5 га пять крупных куртин липы сибирской, группирующихся, главным образом, в верхней части склона. Только один экземпляр, ниже всех расположенный по склону, имеет форму дерева до 12 м высотой при толщине ствола 18 см. Остальные экземпляры липы представляют куртины кустов, очевидно, порослевого происхождения, с многочисленными отдельными стволиками до 8-10 метров высотой при диаметре 6-8 см. Все большие кусты и дерево обильно цветут и плодоносят, образуя вполне вызревающие и всхожие семена, в чем мы убедились, высевая их в питомниках. Пересаженные небольшие корневые отпрыски прекрасно укореняются и растут в условиях заповедника.

Все это позволяет утверждать, что сами по себе условия местообитания не являются такими неблагоприятными для существования липы в окрестностях г.Красноярска, как это рисует в своей работе М.М.Ильин и основным фактором, в настоящее время, угнетающе действующим и могущим привести к полному ее уничтожению, является деятельность человека: порубки, палы и лесные пожары, выпас скота.

Сопоставление геоботанических описаний пяти местообитаний липы на урочище Каштак и на Манском займище, приведенное в табл. 1, показывает большую однородность их: повсюду в окрестностях Красноярска липа сибирская произрастет в смешанных сосново-лиственных лесах с крупнотравно-разнотравным травяным покровом. Все различия в древостое обусловлены хозяйственной деятельностью человека, исходный же тип леса везде одинаков — это светлохвойные разнотравные леса на бурых и темно-бурых лесных почвах, характерные для нижнего лесного пояса В. Саян, в нашем районе идущие до высоты 500 м. Они занимают как юго-восточные и юго-западные склоны невысоких «хребтов» коренного берега р.Енисея (в том числе «Каштачный» и «Липовый», так и дюнные всхолмления и пониженную часть Манского займища, как правило, гранича со степными безлесными склонами и выходами известковых скал. Обилие извести в грунте вообще является характерной чертой местообитаний липы в окрестностях г.Красноярска.

Экологический и флористический анализ травяного покрова всех исследованных местообитаний липы показывает, что в нем отсутствуют типичные «спутники липы», характерные для местообитаний липы сибирской в Кузнецком Алатау. ( Указание И.В.Васильева на нахождение ландыша в окрестностях г.Красноярска основано на недоразумении. Ландыши, как и ряд других растений, привезенных с Дальнего Востока, были высажены в саду В.М.Крутовского и прекрасно там растут, размножаясь вегетативно. Но в диком виде ландыш в окрестностях г.Красноярска безусловно отсутствует.)

Травянистый покров участков леса, где произрастает липа, ничем существенным не отличается от типичного травяного покрова светлохвойных разнотравных лесов Средней Сибири. Во всех случаях популяция легкой осоки (Carex macroura Mensch 100% Cop 1-2) экоценотические группы лесного разнотравья (Galium boreale L— 100% Sol, Sanguisorba officinalis L — 100% Sol, Vicia cracca L — 100% R, Jris ruthenica Ker Gawl 100% Sol, Geranium pseudosibiricum C.А. Mey 100% SoI — R) лесного низкотравья (Rubus saxatilis L 100% Cep-Sp, Majanthemum bifolium L 100% Sol) и дернистых лесных злаков —Calamagrostis obtusata Trin 100% Sol-Cop, образуют в равной степени согосподствующие элементы.

Согосподствующими элементами являются также и показатели сильной нарушенности травянистого покрова в результате палов и выпаса — популяции Pteridiuum aquiliunm kuhn — 100% C — So и Brachypodium pinnatum Р. В. — 80%, Сор.

Значительную роль — почти согосподствующего элемента травяного покрова — играет также группа лесного крупнотравья — Thalictrum minus — 100% R-Sol, Crecpis sibirica −80% S p-R и др. Группа борового разнотравья — Hieraeum umbellatum 100%, SoI-R, Trifolium Lupinaster 80% Sol-R, Lathyrus humilis 80% R является только важной примесью в травяном покрове.

Характерная для лесов с липой сибирской Кузнецкого Алатау экологическая группа умброфитов — глубоко таежных, теневых форм здесь отсутствует, зато, наоборот, в качестве второстепенного, но постоянного элемента травяного покрова выступает экологическая группа лесостепного разнотравья Phlom tuberosa L — 80% Sol, Polygonatum humilis Fisch 100% R, Vicia unijuga L 100% Sol, Aconitum barbatum Patr 80% Sol. Эти виды заходят под полог леса с соседних степных склонов и каменистых осыпей.

Таким образом, имеются резкие отличия местообитаний липы сибирской в Кузнецком Алатау и в окрестностях г.Красноярска. В то время как липовый остров Кузнецкого Алатау дает нам обедненную реликтовую формацию хвойно-широколиственного леса, в которой рядом произрастают липа и ряд ее «спутников», являющихся характерными видами травянистого покрова широколиственных лесов, в окрестностях Красноярска лишь Viola dactyloides R etsch постоянно встречается в светлохвойных лесах по левому берегу р.Енисей. Другие реликтовые виды травянистых растений, встречающиеся во флоре окрестностей Красноярска, не связаны непосредственно в своем распространении здесь с местообитаниями липы. Но сам по себе уже факт местообитания этих реликтовых видов в узко ограниченном районе, наряду с липой сибирской, хотя и в различных с ней условиях местообитания, заслуживает внимания и позволяет говорить о том, что флора этого района относительно богата реликтовыми видами, основная часть ареала которых в большей части тяготеет к области распространения широколиственных лесов Дальнего Востока. Такими видами, кроме Viola dactyloides R etsch, указанной М.М.Ильиным для Манского займища, являются Menispermum dahuricum D. С., обильно произрастающий на каменистых россыпях в нижнем конце Манского займища, выше устья р.Караульной, папоротники Comptosorus sibiricus Rupr и Woods ubcordata Turcz на мшистых камнях в заповеднике «Столбы», Fest extremiorientalis ohw в районе заповедника и на Манском займище, Dryopteris filix maas по ручью на Манском займище. Большинство этих видов оказалось менее пластичными, чем липа, и в своем распространении связаны с особыми условиями местообитания — зарослями кустарников по каменистым россыпям, долинам ручьев, влажным скалам.

Резкие экологические отличия в условиях местообитания и географическая обособленность сопровождаются и довольно заметными морфологическими отличиями приенисейской формы липы сибирской от формы, произрастающей в предгорьях Кузнецкого Алатау.

Наряду с типичными признаками Tilia sibirica — косым, неравнобоким, слабовыемчатым основанием листа, прицветникам, прикрепленным на 1-2 см выше основания цветоноса, приенисейская форма липы имеет некоторые особенности. Наиболее существенной из них является опушение завязи.

У всех без исключения цветков приенисейской липы завязь кажется ребристой от правильных рядов длинных волосков, в то время как у всех просмотренных нами в гербарии Томского университета экземпляров Tilia sibirica Fisch из Кузнецкого Алатау завязь равномерно опушенная — «покрытая плотным серовато-белым войлоком» (Крылов П.Н. Фл. Зап. Сиб. VIII), также как у просмотренных нами гербарных экземпляров Tilia cordata Mill u T. arnurensis Rupr. По мере вызревания плодов различия в опушении завязи постепенно сглаживаются, но развитые орешки приенисейской липы в массе также хорошо отличаются по форме от орешков Tllilia Jibirica Fisch из Кузнецкого Алатау: они шаровидные, несколько приплюснутые сверху, коротко и плотно опушенные, чрезвычайно сходные с орешками Tilia amurensis Rupr, в то время, как для типичной Tilia sibirica Fisch так же как и для Т. cordata Mill (по крайней мере, в сибирской части ее ареала) Крылов указывает на грушевидную форму орешков, в правильности чего мы могли убедиться, получив большой семенной материал Т. sibirica присланный в заповедник из Кемеровской области.

Наконец, число цветков — признак сильно варьирующий — все же дает в массе отличия: соцветия приенисейской липы малоцветковые, имеют всего 3-5, очень редко более цветков в полузонтике, в то время как Т. sibirica Fisch из Кузнецкого Алатау имеет 5-8 и более цветков в соцветии.

Эти морфологические отличия в строении генеративных органов, географическая обособленность и своеобразная экологическая приуроченность к условиям местообитания, позволяют нам, кажется, считать липу из окрестностей Красноярска особой приенисейской разновидностью сибирской липы: Tilia sibirica Fisch ssp jeni seensis.

Вопрос о реликтовом характере липы из окрестностей Красноярска не вызывает сомнений, но небезынтересно привести данные, полученные в результате сравнительного изучения фенологии ее. Наблюдения велись в 1952 году параллельно над всеми особями липы на Каштаке и над двумя деревьями европейской липы Tilia cordata Mill, которые были привезены в 1903 В.М.Крутовским с Урала и до настоящего времени прекрасно растут в саду филиала опытной плодово-ягодной станции. Данные этих наблюдений сведены в таблицу № 2.

Как видно, липа приенисейская начала вегетацию на 5 дней раньше европейской, т.е. при более низких температура, зацвела на 3 дня раньше, плоды вызрели на 9 дней раньше и на 10-6 дней раньше она закончила вегетацию, оказываясь, таким образом, лучше приспособленной к местным условиям, выработав сезонную ритмику, близкую к ритмике местных лиственных деревьев — осине и березе. Следует отметить, что наблюдаемые особи Tilia cordata растут на открытом, солнечном месте, а Tilia sibirica под пологом леса. Вероятно, в сходных условиях местообитания различия в фенологии сказались бы еще резче. Две упомянутые особи Tilia cordata прекрасно прижились, образовали два мощных дерева, которые обильно цветут и плодоносят. Однако ритмика их сезонного развития осталась прежней и существенно отличается от ритмики местной.

В заключение нам хочется остановиться еще на одном вопросе: о возрасте реликтовой липы в окрестностях Красноярска и на Кузнецком Алатау. Большинство прежних авторов (Крылов П.Н. — 1891, Баранов В.И. и Смирнов М.Н. — 1931, Ильин М.М., 1934, 1941) считали липу сибирскую реликтом третичного времени. В позднейшее время ряд авторов склонны значительно «омолодить» эту группу реликтов, связывая островные обитания их с остатками более широкого их расселения в четвертичном периоде. Так В.В.Ревердатто пишет: «Мы полагаем, что и липа и реликты широколиственных лесов являются реликтами, пришедшими совсем недавно в Среднюю Сибирь, во время переходное от керотермического периода к современному». (Ревердатто В.В., 1941). Мы присоединяемся к мнению первых авторов. Тот факт, что приенисейская форма липы сибирской существенно отличается морфологически и экологически от формы, произрастающей в черневых лесах Кузнецкого Алатау, говорит за то, что островные эти местообитания существовали изолированно в течение очень длительного промежутка времени. Весьма интересным является еще и следующее обстоятельство. Как показали исследования 3.П.Губониной (Губонина 3.П., 1952), пыльцевые зерна Tilia sibirica Fisch, T. amurensis Rup u T. cordata Mill довольно хорошо отличаются друг от друга, что дает возможность при спорово-пыльцевом анализе, ставшим за последние годы едва ли не основным методом для решения вопросов стратиграфии и палеогеографии третичного и четвертичного периодов, различать пыльцу этих видов липы, сохраняющуюся в ископаемом состоянии.

По сведениям, сообщенным нам П.А.Поповым и В.К.Немковой, ими была обнаружена, при изучении ископаемых спор и пыльцы из отложений Бельской свиты Енисейского кряжа и западной окраины Западно-Сибирской низменности, пыльца липы всех трех типов. Это позволяет предполагать, что липа сибирская произрастала в олигоцене-миоцене на территории Средней Сибири совместно с проникавшими сюда с запада европейской и с востока — амурской липой.

Наступившие затем резкие изменения климата вызвали уничтожение на территории Средней Сибири широколиственных лесов. Исчезли полностью, оказавшиеся, видимо, менее пластичными амурская и европейская липа, а липа сибирская сохранилась, найдя убежище в предгорьях Алтая-Саян, и дошла до наших дней, образовав два реликтовых островных местонахождения.

Резкое различие в географической характеристике большинства травянистых «спутников» липы из Кузнецкого Алатау и реликтовых травянистых видов, встречающихся в окрестностях г.Красноярска, подтверждают, по нашему мнению, предположение о том, что уже в третичном периоде где-то в районе современной долины р.Енисея проходила важная флористическая граница между западными и восточно-сибирскими элементами флоры, на что обращает внимание В.И.Баранов в своей сводке (Баранов В.И. — 1954).

Дальнейшее изучение флоры и растительности этого интереснейшего района даст еще новые данные о распространении реликтовых .видов, пополнит их список, возможно даже установит новые местонахождения липы где-нибудь в отрогах Саян, или на Енисейском кряже. А критическая обработка флоры уточнит вопрос об участии восточно-сибирского элемента во флоре края.

Заканчивая настоящую работу, нам хочется еще раз подчеркнуть исключительную научную значимость Красноярского «липового острова» и необходимость срочных и энергичных мер, которые обеспечили бы сохранение этого памятника природы и дали бы возможность использовать местную форму липы для целей зеленого строительства, к чему она особенно пригодна в силу названных выше ее экологических особенностей.

Первые шаги в этом направлении заповедником сделаны — взяты под охрану и огорожены куртины липы на Каштаке, ведутся систематические фенологические наблюдения, высажено под пологом леса свыше 150 корнеотпрысков липы, которые все хорошо прижились.

Но меры эти недостаточны хотя бы потому, что касаются только ближайшего к заповеднику местонахождения липы, находящемуся к тому же вне его границ, на территории не охваченной заповедным режимом.

Еще в 1953 г. совещание при тресте зеленого хозяйства Красноярска, с участием лесных организаций края, отметило практическую важность и научное значение мероприятий по сохранению и увеличению численности липы сибирской в окрестностях Красноярска, одобрило инициативу заповедника в этом отношении и обязало лесников соответствующих организаций взять куртины липы под особое наблюдение и охрану.

Сейчас, когда пригороды Красноярска бурно растут и строятся, приходя в непосредственную близость с реликтовыми местонахождениями липы, срочные и энергичные меры по ее охране особенно необходимы.

Литература

1. Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности СССР в третичном периоде. Ч. II, Уч. зап. Казанского университета, т.110, кн.6. Ботаника, в.8. Казань, 1950.

2. Баранов В.И. и Смирнов М.Н. Пихтовая тайга в предгорьях Алтая. Пермск. Гос. ун-тет и Пермск. Гос. индустр. Педагог, институт, в.1, Пермь, 1931.

3. Васильев И.В. Бот. журн., 1953.

4. Губонина 3.П. Описание пыльцы видов рода Tilia произраст. на территории СССР. Tp. ин-та географии. АН СССР, т.52, в.7, 1952.

5. Ильин М.М. О липе в окрестностях Красноярска. Бот. журн., т.19, 4,1934.

6. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение. Мат по ист. флоры и раст. СССР, 1941.

7. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии, III, 1905.

8. Крылов П.Н. Липа в предгорьях Кузнецкого Алатау. Изв. Томск. ун-та, 1, 1891.

9. Крылов П.Н. Флора Зап. Сибири, VIII, 1935, Томск.

10. Прейн Я. Предварит. опыт об исследовании липы в окр. Красноярска, Изв. В. Сиб. отд. РГО, 4-5, 1895.

11. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Ср. Сибири. Сов. Ботан., 2, 1940.