Введение

Материалом для настоящей статьи послужили десятилетние (1966-1975 гг.) наблюдения автора, проводившиеся регулярно на территории заповедника «Столбы» и эпизодически в горных районах юга Красноярского края. В работах Е.А.Крутовской (1958), Г.Д.Дулькейта (1964, 1975) приведены сведения по экологии, распределению и численности куриных птиц на территории «Столбов», относящиеся к концу 50-х-середине 60-х гг. Не занимаясь специальным изучением экологии тетеревиных птиц, автор данной статьи вел ежегодныe маршрутные учеты и собирал другие сведения, касающиеся в первую очередь изменений численности рябчика, глухаря и тетерева. Использованы также данные учета тетеревиных птиц на постоянных маршрутах протяженностью в 100-300 км летом и 500-600 км зимой, проводившегося работниками охраны. Эти сведения ежегодно обобщались автором в книгах Летописи природы.

Рябчик — Tetrastes bonasia sibiricus But.
Рябчик

Распространен в заповеднике повсеместно, однако чаще встречается в смешанных лесах с преобладанием ели и пихты. В предгорном поясе (200-500 м над уровнем моря) в июне-августе 1971-1973 гг. встречалось на 10 км маршрута такое число рябчиков: в лесах с преобладанием сосны — 2,4, в приручейных елово-пихтово-сосновых −7,6, в пихтово-еловых — 8,5. В то же время на маршрутах, проходящих по темнохвойной (пихтовой) тайге в высотных пределах 500-800 м, отмечалось лишь 2,2, а в кедровниках верхней Маны 2,7 птиц на 10 км пути. Таким образом, можно констатировать, что на водоразделах и хребтах рябчик малочислен и лишь в период урожая ягод его можно встретить здесь чаще. Такая биотопическая «консервативность» рябчика типична не только для тайги южной Сибири (Реймерс, 1966; Дулькейт, 1975; Ким, 1975), но и для всего ареала (Кириков, 1975).

По мнению О.И.Семенова-Тян-Шанского (1960), С.В.Кирикова (1975) и др., успешность размножения куриных птиц зависит в значительной мере от погоды. Гибель кладок или птенцов может быть вызвана повторяющимися заморозками, затяжными дождями. Упитанность наседки в период кладки и насиживания зависит от обеспеченности кормом, что в свою очередь связано со сроками схода снежного покрова и температурой воздуха. В летний и осенний период большое значение в питании тетеревиных имеют ягоды.

В табл.1 приводится характеристика погодных и кормовых условий в период размножения и выкармливания птенцов куриных птиц.

Табл.1.

Климатическая характеристика периода размножения тетеревиных птиц и состояние кормовой базы (средний балл урожая ягодников по шкале Каптера) по данным метеостанции «Столбы», 530 м над уровнем моря

* с 14 по 22/Y 1974 г. выпал снег высотой до 28 см.

** рябина, красная смородина, черная смородина, малина, черемуха, жимолость, черника, брусника.

По температурному режиму наиболее неблагоприятными для тетеревиных птиц оказались 1972-1974 гг. В 1972 г. были обильные, заливные дожди, в мае 1974 г. установился на неделю высокий снежный покров. Ранние весны наблюдались за 10 лет три раза (1967, 1968, 1971 гг.). В эти годы отмечены более ранние выводки рябчиков и глухарей (табл.2 и 3). При средних сроках наступления весны только в одном случае (1972 г.) зарегистрирован ранний выводок рябчиков (11/YI при средней многолетней дате 15/YI). Самая меньшая численность рябчика наблюдалась нами в указанные выше неблагоприятные по климатическим условиям годы (1972-1974 гг.). В кормовом отношении наиболее благоприятным был 1969 г., на следующий, 1970 г., отмечен пик численности рябчика. В то же время началу депрессии предшествовал очень неурожайный на ягоды 1971 г.

В табл.2 показано изменение численности рябчика по результатам учета птиц на маршрутах в период с появления до распадения выводков. Все учеты проведены автором, протяженность маршрутов от 100 до 250 км.

Табл.2.

Количество рябчиков, встреченных на 10 км маршрута в июне-августе в заповеднике «Столбы»

Как видно из таблицы, численность рябчиков в заповеднике относительно невысока. При сравнении наших данных с материалами Г.Д.Дулькейта (1975) можно заметить, что произошло некоторое снижение плодовитости рябчика: с 6,9 (1950-1966 гг.) до 6,1 (1966-1975 гг.) птенцов в одном выводке, что, вероятно, сказалось на уменьшении численности этого вида. В то же время средний показатель количества встреч рябчиков на постоянных маршрутах в январе равен 3,0 и близок к цифрам, полученным в 1952-1958 гг. (Дулькейт, 1975). Как отмечалось выше, рябчик неравномерно заселяет биотопы, поэтому показатели учета птиц на постоянных маршрутах в среднем вдвое выше цифр, полученных нами для всей территории заповедника. Постоянные маршруты заложены в поясе низкогорий, где рябчик многочисленнее. В то же время депрессии и пики численности рябчиков при том и другом учете совпадают: уменьшение численности происходит в период с 1966 по 1969 гг. и с 1971 по 1974 гг., подъем — в 1970 и 1975 гг. В ряде случаев неблагоприятные воздействия на популяцию рябчиков могли по-разному проявляться в различных высотных поясах. Так, выпавший в средине мая 1974 г. снег на хребтах был довольно глубоким и пролежал неделю, в низкогорье же снега выпало вдвое меньше, и пролежал он лишь трое суток. Гибель кладок рябчика и глухаря в горно-таежном районе, по-видимому, была много большей, чем в низкогорье. Глухарка в «живом уголке» начала насиживание 13/Y, а на третий день после выпадения снега, 17/Y, покинула кладку, и яйца замерзли. Выводки рябчиков совершенно отсутствовали в верхнем поясе, и показатель встречаемости птиц оказался минимальным (1,6) за все годы. В низкогорье же отмечались полноценные выводки, но в более растянутые сроки. Наиболее низкий показатель встреч рябчиков зарегистрирован в 1973 г. Этот год отличался очень теплой и влажной зимой, ранними оттепелями с дождем и последующими заморозками. Весной было обнаружено в обходах Медвежка-Инжул три рябчика, погибших в снегу. На Столбинском нагорье и других хребтах перепады температуры были меньшими, и гибель птиц не отмечена.

Во все годы на популяцию рябчиков могла оказывать воздействие деятельность хищников, которую трудно учесть. Из наземных хищников наиболее многочислен соболь. Во время февральских учетов животных по всей территории заповедника за 10 лет отмечалось в среднем 7,7 следа соболя на 10 км, а других куньих, лисиц и рыси вместе взятых только 2,6, рябчика — 1,2, глухаря — 0,5. Численность соболя в указанные годы заметно не нарастала, а ее колебания связаны в первую очередь с количеством мышевидных грызунов и не совпадают с изменением численности рябчика. В то же время соболь может определенным образом влиять на количество тетеревиных птиц, поскольку они для него — лакомая добыча, и остатки рябчика в поедях соболя встречаются в небольшом количестве ежегодно. Можно полагать, что этот фактор сильнее в годы депрессии мышевидных грызунов и при неурожаях кедровых орехов (6 лет из 10). Из пернатых хищников наибольший урон рябчику приносят ястреб-тетеревятник. Нам приходилось не раз подманивать на манок тетеревятника вместо рябчика, однако визуально нападение ястреба не зарегистрировано. В то же время глухарь (чаще копалуха) становился жертвой ястреба по сообщениям лесников в обходах Роево, Намурт и др. не менее 10 раз. Мы наблюдали однажды, как два филина бесшумно преследовали глухаря, шедшего по земле в районе токовища. Они перелетали с дерева на дерево по 15-20 м, но напасть на птицу не решились.

По мнению Е.А.Крутовской (1971) на сокращение численности пернатых Столбинского нагорья могло повлиять опыливание пригородных районов заповедника ядохимикатами в целях борьбы с иксодовыми клещами — переносчиками энцефалита. На наш взгляд опыливание не оказало серьезного воздействия на куриных в описываемый период, поскольку оно было прекращено в 1967 г. Другими исследователями (Дулькейт, 1964, 1975) не установлено каких-либо различий в численности тетеревиных птиц в зоне опыливания и на остальной территории. Низкая численность рябчика и глухаря наблюдалась в 1973 и 1974 гг. не только в заповеднике, но и в других районах Средней Сибири, что выявлено нами при аэровизуальных учетах в Хакасии и Енисейском районе Красноярского края. Так, в Хакасии на расстоянии 4300 км было учтено 45 тетеревов, 17 глухарей и 15 рябчиков.

В сосновых и смешанных лесах Обь-Енисейского междуречья на расстоянии 2136 км отмечено 68 глухарей, 34 тетерева и 18 рябчиков. При ширине учетной ленты для куриных птиц 200 м плотность на 1000 га составляла соответственно 0,6; 0,3 и 0,2 особи — очень мало для таких местообитаний. В отчетах охотоведов о послепромысловых учетах также часто сообщалось о сокращении количества боровой птицы в центральных и южных районах Красноярского края, происшедшем в последние годы.

Глухарь — Tetrao urogallus urogallus L.
Большинство исследователей (Дулькейт, 1964, 1975; Владышевский, Шапарев, 1974; Ким, 1975; Кириков, 1975 и др.) связывают распространение обыкновенного глухаря в Сибири и других частях ареала с сосной, в меньшей мере с кедром. В «Столбах» глухарь обычен в светлохвойно-лиственных лесах и сосняках-черничниках (2,2 птицы на 10 км, летние учеты), редок в темнохвойно-светлохвойных лесах с участием сосны (0,9 птицы на 10 км), очень редок на водораздельных хребтах, где в насаждениях встречается кедр (0,1-0,2 птицы) и совершенно отсутствует в однообразной пихтовой тайге, которая занимает площадь, равную 1/3 территории заповедника. В смежных угодьях глухарь встречается в смешанных лесах по старым вырубкам и гарям. В верховьях Маны весьма многочислен в средневозрастных кедровниках-черничниках и брусничниках по сухим невысоким гривам, но поднимается на водоразделах до верхней границы леса. В кедровниках (средневозрастных и перестойных) верховьев р.Юзик (Кузнецкий Алатау) обычен, в пихтарниках не встречается. Многочислен в некоторых урочищах — орехопромысловых угодьях (Карадат, Кемеровская область). Повсюду требователен к выбору местообитаний, участки со средней и высокой плотностью встречаются гораздо реже, чем угодья с низкой численностью или полным отсутствием этого вида.

Нам известно 17-18 токов глухарей в заповеднике и его ближайших окрестностях, на которых пело в разные годы от 1-2 до 10 петухов. Общая численность самцов-глухарей достигает весной 70-90 особей. Г.Д.Дулькейт (1975) насчитывал в 1950-1955 гг. 16 токов, вероятно, большинство из них сохранилось не только в заповеднике, но и смежных угодьях, несмотря на преследование человеком. Не найдено ни одного тока в центральной возвышенной части заповедника и лишь три тока известны на Мане, хотя их должно быть здесь больше. Начало токования глухаря отмечалось в период с 21/III (1968) по 6/IY (1972 г.). В «Живом уголке» глухари токуют еще раньше, в середине марта, иногда в январе (1971). Но, как справедливо отмечала Е.А.Крутовская (1958), начало собственно токов следует считать с момента вылета на токовища копалух, что происходит обычно в середине апреля. Сроки появления первых выводков зависят от погодных условий (табл.3). Наиболее ранние выводки отмечены в 1967-1968 и 1975 гг., а поздние — в неблагоприятные по метеоусловиям годы (1972-1974).

Табл.3.

Количество глухарей, учтенных на 10 км маршрута в июне-августе в заповеднике «Столбы»

Данные таблицы показывают, что глухарь в заповеднике весьма малочислен. Нам далеко

не каждый год приходилось встречать выводки глухарей, в другие годы это были 1-2 выводка, часто неполноценных (2-3 птенца вместе). Особенно мало глухаря в центральных районах заповедника, поэтому результаты учетов, проведенных нами, оказались менее показательными, чем данные учетов на постоянных маршрутах, заложенных в периферийных участках, где эта птица более обычна. До 1972 г. отмечалась положительная корреляция показателей встреч глухаря в марте-июле, и по результатам мартовских учетов можно было предсказать снижение или подъем численности летом.

В годы же депрессии (1972-1975 гг.) эта зависимость теряется, поскольку предтоковое «оживление» глухаря уже не определяет успешности размножения из-за гибели кладок и птенцов. В указанные годы произошло сокращение численности глухаря, как и рябчика (см. выше), поэтому можно полагать, что на популяции этих птиц действуют одинаковые факторы. На примере рябчика мы уже показали, что такими факторами могли быть в первую очередь метеоусловия. Однако воздействие некоторых элементов погоды различно для того и другого вида. Так, для устройства ночлежной камеры в снегу глухарю необходим снежный покров высотой не менее 35-40 см, в то время как для рябчика достаточно 20 см (Дулькейт, 1967). Зима 1973/74 г. оказалась чрезвычайно малоснежной и потому крайне неблагоприятной для глухаря. Высота снега в предгорьях в среднем составила за зиму лишь 25 см (!). В течение всей зимы глухарю негде было ночевать в буквальном смысле этого слова! Даже на водоразделах птицы с трудом находили места для ночлегов на отдельных полянax, в осинниках на северной стороне склонов. Так на перевале через хребет свыше 600 м над уровнем моря в феврале встречено на небольшой поляне (граница сосняка и осинника) 24 ночлежных камеры глухаря. В то время как на 350 км маршрута отмечено их всего 32, то есть 66% встреч пришлось на 100 м маршрута. Несомненно, такие условия зимовки отрицательно сказались на популяции глухаря, так как могли вызвать истощение и гибель птиц от переохлаждения при длительном воздействии низких температур. П.Б.Юргенсон (1968) полагает, что в малоснежные зимы у тетеревов повышенная теплоотдача, что ведет к потере веса и не всегда компенсируется питанием при скудных зимних кормах.

В.И.Осмоловская (1961), анализируя по анкетным данным состояние численности боровой птицы, выделяет 5 групп факторов: условия погоды, хищники, недостаток кормов, диетные инвазии, хозяйственная деятельность человека. В районах юга Сибири, по сообщениям охотников, на первое место выдвигалась роль хищников, на Европейском севере — условия погоды. На наш взгляд, такое разграничение вряд ли имеет место в действительности, поскольку действие тех и других факторов нередко взаимосвязано. Нам приходилось выслушивать мнение охотников и охотоведов о причинах сокращения численности тетеревиных птиц: большинство из них назвало погодные условия и браконьерство. К сожалению, последнее зло не изжито на просторах Сибири, на что указывают и другие авторы (Осмоловская, 1961; Дулькейт, 1975; Ким, 1975). По мнению П.Б.Юргенсона (1968), изменения численности куриных носят циклический характер. В заповеднике «Столбы» рябчику свойственны 6-7-летние циклы колебаний численности, глухарю — трехлетние (Дулькейт, 1964), однако в годы продолжительных депрессий такая цикличность нарушается. Так пик численности рябчика отмечался (с 1960 г.) в 1962 и 1963 гг., в 1970 (возможно, 1975), глухаря в 1963, 1967, 1970 гг.

Тетерев — Lururus tetrix L.
Хорошо известно, что тетерев — обитатель «...березово-лиственного чернолесья, чередующегося с хлебными полями. Благодаря сплошным концентрированным вырубкам возникают тетеревиные угодья в таежной зоне» (Юргенсон, 1968). В своей работе нам в трех случаях пришлось увидеть тетеревов, обитающих в коренной тайге, не тронутой вырубками. Так в 1960-1962 гг. зимой мы часто встречали тетерева в моховых редкостойных хребтовых кедровниках с примесью березы и рябины в водоразделе рек Орлинга, Ига, Таюра (правые притоки Лены). В феврале-марте 1962 г. тетерева кормились семенами кедра, выклевывая их из шишек, сидя на вершинах деревьев. В тот год шишка висела на ветвях до весны и падала вместе с кухтой при ветрах и оттепелях. Этот водораздел находится в 80-100 км по прямой от р.Лены. В октябре-ноябре 1967 г. мы встретили тетеревов в верховьях р.Юзик (Кузнецкий Алатау) в кедровниках с примесью березы на вершинах нескольких сопок (высота над уровнем моря около 1000 м в обоих случаях).

Местообитание тетерева у верхней границы леса. Западный Саян. Тува. Фото А.ЗыряноваВ осенний период 1972 г. на южных склонах Куртушибинского хребта в Западном Саяне (Тувинская АССР) тетерева держались в каменистых низкорослых кедровниках с зарослями кустарниковой березки и можжевельника почти на границе леса. Кормились сережками, почками березки и плодами можжевельника, передвигаясь пешком по снегу. Держались небольшими табунками в 6-10 птиц, где преобладали тетерки (10:1). Высота над уровнем моря около 1500-1600 м. Глухари в этих стациях не встречались, держались ниже на 200-300 м.

В заповеднике «Столбы» тетеревов встречается лишь на 5% территории в узкой полосе на склонах, обращенных к р.Енисею, в светлохвойно-лиственных лесах. На правобережных безлесных склонах р.Базаихи, примыкающих к заповеднику, ежегодно токуют 1-2 тетерева на 10 км2. Постоянных токов в заповеднике не зарегистрировано. Одиночные самцы в поисках тетерок могут перелетать на значительные расстояния. Так 14/Y 1975 г. рядом с кордоном Верхне-Слизнево затоковал косач впервые за 15 лет. Через 5 минут он улетел. Ближайший ток был отмечен в 1968 г. в 10 км от кордона (в смежных угодьях). За десять лет работы нам ни разу не довелось встретить выводок тетерева. В июле на постоянных маршрутах тетерев отмечался в течение четырех лет из пятнадцати. Численность тетерева сокращается в последние 10-15 лет, что связано в первую очередь с хозяйственной деятельностью человека и браконьерством. По-видимому, депрессия популяции тетерева коснулась и заповедника: если в 1963-1964 гг. встречен 43-61 тетерев, то в 1971 г. только два.

В заключение отметим, что численность тетеревиных птиц находится в последние годы в депрессивном состоянии. Однако, несмотря на это, в Красноярском крае в 1973-1975 гг. разрешалась не только спортивная охота на токах на самцов тетеревов и глухарей, но и осенне-зимняя заготовка боровой птицы в промысловых хозяйствах. Мы считаем неприемлемым такое ведение хозяйства, когда планы заготовок определяются не фактическим состоянием численности, а берутся «с потолка». Для этих целей необходимо наладить службу учета тетеревиных птиц и других промысловых животных.

Literature

Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц. В сб. «Экология популяций лесных животных Сибири». Новосибирск, «Наука», 1974.

Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги. Красноярск, 1964.

Дулькейт Г.Д. Фауна и определитель следов охотничье-промысловых животных сибирской тайги по снегу. Тр. гос. заповед. «Столбы», вып. YI. Красноярск, 1967.

Дулькейт Г.Д. Размещение запасов, экология, использование и охрана тетеревиных птиц Алтая и Саян. В кн. «Тетеревиные птицы». М., «Наука», 1975.

Ким Т.А. О распространении и численности куриных в Саянах. В кн. «География и хозяйство Красноярского края (Тезисы докл. краевой научно-практической географической конференции)». Красноярск, 1975.

Кириков С.В. Некоторые характерные особенности географии и экологии тетеревиных птиц. В кн. «Тетеревиные птицы». М., «Наука», 1975.

Крутовская Е.А. Птицы заповедника «Столбы». Тр. гос. заповед. «Столбы», вып. II. Красноярск, 1958.

Крутовская Е.А. К изменению фауны птиц экскурсионно-туристического района заповедника «Столбы» за 23 года. Тр. гос. заповед. «Столбы», вып. YIII. Красноярск, 1971.

Осмоловская В.И. Состояние численности боровой дичи. «Охота и охотничье хозяйство», 1962, № 7.

Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л., 1966.

Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц. Тр. Лапландского гос. заповед., вып. 5. М., 1960.

Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы. М., «Лесная промышленность», 1968.